Анатомія людини Частина 1 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2002

Спеціальна частина
Статеві системи, systemata genitalia - Жіноча статева система, systema genitale femininum
Зовнішні жіночі статеві органи, organa genitalia feminina externa - Розвиток статевих систем

Утворення гонад. Гонади (статеві залози) утворюються разом з органами віділення, зокрема з первинними нирками (мезонефросами). На їх медіавентральній поверхні виникають підвищення мезенхіми (статеві або гонадні валки), вкриті мезотелієм. Останній являє собою одношаровий плоский епітелій, що розвивається з вентральної мезодерми і входить до складу серозних оболонок.

Мезотелій проникає в мезенхіму статевих валків й утворює тяжі клітин - статеві тяжі. На цій стадії розвитку будова зачатків гонад незалежно від статі зародка є ідентичною (індиферентна стадія розвитку статевих залоз). Перетворення гонад в сім'яники або яєчники починається після проникнення в них первинних статевих клітин - гоноцитів. За сучасними уявленнями останні виникають з матеріалу гіпобласта, потім виявляються в складі первинної смужки, а з неї проникають у ентодерму жовткового мішка. Звідси по кровоносних судинах (або в зв’язку з амебоїдним рухом) через дорзальну брижу вони мігрують в зачатки гонад Після того як гомоцити проникають у гонади, вони починають активно розмножуватись. В разі розвитку чоловічої статі вони утворюють сперматогонії, а жіночої - овогонії. Перетворення зачатка гонад в сім'яники залежить від у-хромосоми. При розвитку жіночої статі гонади перетворюються в яєчники.

В кінці 2 місця при розвитку сім’яників статеві тяжі утворюють звивисті сім’яні канальці, tubuli semeniferi corvoluti, та сіть сім’яника. В процесі розвитку яєчників статеві тяжі розділяються мезенхімою на окремі острівці - яйценосні шари.

Таким чином, епітелій звистих сім’яних канальців та оваріальних фолікулів утворюється за рахунок клітинних елементів статевих тяжів, тобто з целодермального епітелію. Сперматогонії та овогонії, що дають початок сперматозоїдам або яйцеклітинам, є похідними гоноцитів.

Інтерстиційні клітини сім’яників та яєчників, а також сполучна тканина, що утворює строму цих органів, є похідними мезенхіми. Як відмічалось, епітелій, який зовні покриває капсулу (білочну оболонку) сім’яників та яєчників, є похідним мезотелію, що покриває статеві (гонадні) валки.

Мюллерова протока. Протягом шостого тижня ембріогенезу виникають парні мюллерові протоки, які утворюються з матеріалу протоки мезонефроса Спочатку вона знаходиться латеральніше вольфової протоки, а потім приймає медіальне по відношенню до неї розташування. В краніальних ділянках мюллерової протоки, лійкоподібно розширюючись, відкриваються в целом, а їх вентральні кінці, з’єднуючись один з одним, утворюють єдиний канал, який відкривається у клоаку.

Індиферентна стадія розвитку сечово-статевої системи. Приблизно біля сьомого тижня ембріогенезу, будова внутрішніх статевих органів є однаковими незалежно від статі зародка (рис. 337).

Найбільш краніально розташовуються остаточні нирки (метанефроси). Від них відходять сечоводи, що сформувалися за рахунок дивертикула (випинання) протоки первинної нирки. На задній стінці сечового міхура відкриваються устя сечоводів. Внаслідок нерівномірного росту сечового міхура вони віддалені (у краніальному напрямку) від вічка проток мезонефроса і мюллерових проток. Дещо каудальніше метанефросів знаходяться первинні нирки, на медіальній поверхні яких визначаються закладки статевих залоз (сім’яників або яєчників в залежності від статі зародка). Протоки мезонефроса і мюллерові протоки зближуються в напрямку до сечово-статевого синуса й утворюють загальний мюллеровий канал. Зайшовши в малий таз всі чотири протоки об’єднуються в один пучок, утворюючи так званий генітальний тяж, оточений сполучною тканиною. На поперечному зрізі його видно, що протоки мезонефроса займають в генітальному тяжі передньо-латеральне, а мюллерові - задньо-медіальне положення (див. рис. 337).

Біля переднього краю клоаки, замкненої за допомогою клоачної перетинки, утворюються зачатки зовнішніх статевих органів. При розвитку чоловічної статі в ділянці білочної оболонки середостіння канальці сітки сім’яника з’єднуються з виносними канальцями, що утворюються із передніх відділів первинної нирки. Через них сім’яні канальці сполучаються з вольфовою протокою. За рахунок останньої утворюється канал придатка, сім’явивідна і сім’явипорскувальна протоки. Задні відділи мезонефросів підлягають редукції, за винятком невеликої частини.

Рис. 337. Сечово-статева система на ранній стадії, коли ще немає диференціації статі (за Гертвигом):

1 - діфрагмальна зв’язка мезонефроса; 2 - гонада; 3 - каналець мезонефроса; 4 - сечовій міхур; 5 - отвори сечоводів; 6 - пряма кишка; 7 - статевий горбок; 8 - уроректальна складка; 9 - анальна частина клоакового отвору; 10 - сечово-статева частина клоакового отвору;

II - пахвинна зв’язка мезонефроса; 12 - протока метанефроса; 13 - протока мезонефроса; 14 - нирка; 15 - мюллерова протока; 16 - дегенеруючі канальці мезонефроса

Мюллерові протоки майже повністю редукуються. Однак у дорослої людини в ролі їх залишків зберігаються деякі рудименти і чоловіча маточка, яка виникає із каудальних відділів проток, що зрослись, і має вигляд маленької трубочки, розташованої біля передміхурової залози між вічками обох сім’явиносних проток, а також кінець мюллерові протоки (так званої гідатиди сім’яника), яка утворюється із краніальних відділів проток і являє собою пухирець, розташований на придатку яєчка.

Із матеріалу вольфових проток утворюється епітеліальний компонент сім’явиносних шляхів. Сполучна і гладка м’язові тканини цих органів розвиваються з мезенхіми.

По мірі свого ембріонального розвитку яєчко і сполучні з ним рудименти переміщуються із черевної порожнини у каудальному напрямку (рис. 338). Спочатку вони розташовуються на рівні поперекової частини хребта, на третьому місяці - в великому тазу, а на п’ятому і шостому місяцях прилягають до внутрішньої сторони передньої черевної стінки біля пахвинного кільця. Переміщення сім’яників пов’язане з утворенням пахвинної зв’язки, gubernaculum. Вона з’являється в результаті того, що первинна нирка (мезонефрос), яка збільшується в розмірі, випинається в целом, відсовуючи очеревину, що покриває орган. Очеревина краніальніше і каудальніше мезонефроса збирається в складки. Верхня діафрагмальна складка, направлена вгору в напрямку діафрагми, а нижня, набуваючи волокнистої будови, направляється до нижньої частини целома і проникає в шкіру пахвинної ділянки.

Рис. 338. Схема розвитку чоловічої сечово-статевої системи (за Гертвигом та Б. Петтеном):

1 - діафрагмальна зв’язка; 2 - придаток сім’яника; 3 - сім’яник (до опускання); 4 - сечовий міхур; 5 - вічко сечовода; 6 - sinus prostaticus; 7 - простата; 8 - цибулино-сечівникова залоза; 9 - сечівник; 10 - мошонка; 11 - сім’яник після спускання; 12 - отвір сім’явипорскувальної протоки; 13 - пахвинна зв’язка; 14 - протока мезонефроса; 15 - мюллерова протока; 16 - нирка

У процесі інволюції мезонефроса і росту сім’яників очеревина покриває ці останні, а пахвинна зв’язка стає зв’язкою сім’яника, gubemacuhan testis. У пахвинній ділянці кожної сторони тіла на місці прикріплення каудальних кінців gubernaculum testis утворюються випинання стінки целома (піхвові відростки), які є зачатками мошонки. В результаті скорочення gubernaculum і швидкого росту тазової і пахвинної ділянки зародка довжина пахвинної складки залишається незначною. Сім’яники зміщуються у каудальному напрямку і опускаються у калитку. При цьому яєчка, покриті очеревиною, проникають у калитку. Цей шар очеревини є вісцеральним, тоді як спереду від нього розташовується парієтальний шар. Канал, що утворився внаслідок переміщення серозної оболонки у мошонку, заростає у результаті зростання країв, а сім’яники при цьому виявляються розташованими у мішку, який утворюється ділянкою серозної оболонки, що відшнуровується від очеревини. Звичайно, до восьмого місяця розвитку сім’яники виявляються у мошонці.

Описаний вище процес опущення яєчок у калитку робить зрозумілою структуру її оболонок, які виникають за рахунок черевної стінки. Внутрішня оболонка калитки, що відповідає очеревині, одержала назву tunica vaginalis propria. Вона включає до свого складу як вісцеральний (покриває яєчко), так і парієтальний листок. Зовні від t. vaginalis propria розташовується tunica vaginalis communis, що являє собою витончений шар м’язів і фасцій черевної стінки. Зовнішній шар калитки, scrotum, представлений шкірою.

Передміхурова залоза, prostata [glandula prostatica] утворюється з епітелію сечівника, із якого в оточуючу сполучну тканину вростають тяжі. За рахунок останніх формуються групи залоз, що відповідають часткам залози. Протягом останніх трьох місяців ембріонального розвитку в залозі утворюються перегородки, що містять гладку м’язову тканину.

Цибулинно-сечівникові залози, glandula bulbo-urethralis виникають із епітеліальних виростів проксимальної ділянки кавернозного відділу уретри. У процесі виникнення corpus cavernosum urethrae протоки цих залоз включаються в його цибулинну частину.

У процесі розвитку чоловічої статевої системи ендокринна функція сім’яників починає здійснюватись раніше ніж генеративна (утворення статевих клітин). Чоловічий статевий гормон (тестостерон) починав утворюватись з 8-10 тижнів ембріогенезу. Однак, ще до початку продукування тестостерону у сім’яниках зародка утворюються пептидні гормони.

Першим вже на індиферентній стадії розвитку виділяється гормон, що зумовлює редукцію парамезонефрапьної (мюллерової) протоки та ініціює розвиток зачатка статевої системи за чоловічим типом. Під впливом тестостерону протоки мезонефроса перетворюються, як зазначалось, у сім’явивідні протоки та утворюються передміхурова залоза і сім’яні пухирці.

Приблизно з середини вагітності епітеліоцити сітки яєчка починають виробляти другий гормон-інгібін, який пригнічує розмноження гоноцитів в канальцях сім’яника і гальмує секрецію фолікулостимулюючого гормону (ФСГ) передньою часткою гіпофіза.

Перетворення за умов розвитку жіночої статі

Протоки первинних нирок за умов розвитку жіночої статі піддаються зворотньому розвитку. Зачатки гонад перетворюються в яєчники (рис. 339). З переднього краю первинної нирки, який редукується і дає початок придатку сім’яника за умов розвитку чоловічої статі, у зародків жіночої статі утворюється придаток яєчника, paraovarium. Він розташовується в широкій матковій зв’язці між яєчником і мюллеровим каналом. Задній відділ первинної нирки, що формує у чоловічої статі paradidymis та aberrantia, у жіночої статі також підлягає редукції, залишаючи після себе paraophoram, що знаходиться медіальніше придатка яєчника.

Подібно сім’яникам яєчники опускаються із черевної порожнини в таз. В новонароджених вони лежать біля входу в нього. Мабуть сходженню вниз яєчок сприяє пахвинна зв’язка первинної нирки, яка описана вище. Із нижнього її відділу утворюється кругла маточна зв’язка, lig. teres uteri. Вона доходить до пахвинної ділянки і, проходячи через черевну стінку, проникає в шкіру великих статевих губ. Подальше переміщення яєчників в малий таз мабуть пов’язано з тим, що вони зв’язані з маткою за допомогою lig. ovarii.

З ділянок мюллерових проток, що розташовані по краю широкої маточної зв’язки, утворюються яйцеводи з лійкою (рис. 339). Частина верхнього відділу мюллерової протоки редукується, а інша його частина, що зберігається, перетворюється в морганьєву гідатиду. Крім того, з ділянок мюллерової протоки, що входять до складу генітального тяжа, внаслідок їх злиття вже на другому місяці ембріонального розвитку утворюється матка і піхва.