Анатомія людини Частина 1 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2002

Спеціальна частина
Статеві системи, systemata genitalia - Жіноча статева система, systema genitale femininum
Зовнішні жіночі статеві органи, organa genitalia feminina externa - Розвиток сечової та статевих систем

Головним джерелом розвитку органів сечової та статевих систем є проміжна мезодерма. Винятком із цього є деякі відділи сечовивідних шляхів, які утворюються із каудального відділу кишки (клоаки). Та обставина, що ряд органів видільної і статевих систем утворюються із загальних закладок, є одним із факторів, що дозволяє віднести їх до єдиної системи.

В процесі пренатального періоду онтогенезу у ссавців і людини послідовно змінюють одна одну три системи нирок (пронефрос, мезонефрос, метанефрос), що відтворює становлення цих органів в еволюційному процесі хребетних. Пронефрос (переднирка, або головна нирка) є найбільш примітивний тип видільних органів. Вона функціонує в деяких нижчих риб і личинках риб та амфібій. У вищих риб та амфібій пронефрос зникає, а видільну функцію починає виконувати мезонефрос (середня нирка), розташований каудальніше. У птахів та ссавців мезонефрос змінюється метанефросом, або остаточною ниркою. Перераховані види кирок є парними органами, що займають ретроперитонеальне розташування коло дорсолатеральної стінки тіла.

Пронефрос утворюється із краніально розташованих ділянок нефротома - проміжної мезодерми, яка набуває форми канальця, його вентральний отвір, що відкривається в целомінну порожнину, носить назву нефростома. Він оточується лійкою, яка покрита миготливим епітелієм. Дорзальні кінці декількох канальців зливаються й утворюють протоку переднирки, що розташовується під ектодермою, яка росте в каудальному напрямку і проникає у клоаку. Спочатку він представлений суцільним тяжем клітин, а в подальшому каналізується. По мірі потовщення протоки пронефроса в нього відкриваються нові канальці, що також утворюються за рахунок проміжної мезодерми. У людини пронефрос є рудиментарним органом, що існує тільки короткий час. Канальці переднирки виникають в кінці третього тижня розвитку, а до кінця четвертого тижня починається їх редукція. Таким чином, виникнення переднирки є проявом рекапітуляції, що відображає певний етап філогенезу органів виділення.

У зв’язку з цим для засвоєння принципів морфофункціональної організації первинної нирки доцільно розглянути її будову у тих тварин, у яких вона виконує постійно або тимчасово екскреторну функцію. Так, у личинок амфібій в ділянці отвору (нефростома), що утворюється на вентральних кінцях канальців, які відкриваються в целом, виникає лійка, що покривається миготливим епітелієм. Дорсальний кінець канальця, як зазначено вище, з’єднується з протокою переднирки. Канадець згинається S-подібно так, що його випукла частина направлена до дорзальної мезодерми.

Від аорти до медіальної стінки целома направляються судинні гілки, що утворюють клубочки (гломерули), які вгинають її поблизу від нефростом. Таким чином, судинний клубочок утворюється при розвитку переднирки в стінці вторинної порожнини тіла, а не в стінці сечового канальця. Тому урина (сеча) може бути виявлена тільки при участі целома. Фільтрація сечі здійснюється в целомічну порожнину, звідки вона надходить в канальці і далі в протоку переднирки в результаті діяльності війчастого епітелію лійок нефростом. Таким чином, в переднирці безпосередній зв’язок канальців з судинними клубочками відсутній. Схема мікроструктури переднирки на поперечному і повздовжньому розрізі представлена на (рис. 336).

Головними особливостями розвитку переднирки, які визначають особливість її будови та функціонування є:

- утворення за рахунок проміжної мезодерми головних сегментів;

- чітко виражені ознаки метамерії;

- відсутність безпосереднього зв’язку канальців з кровоносними судинами.

Природньо, що в зв’язку з відсутністю в переднирці нефронів її концентраційна здатність є незначною. Для тварин, що постійно перебувають у воді, це має менше значення, ніж для тварин, що вийшли у процесі еволюції з води на сушу, оскільки роль органів виділення в них виконують також шкіра, зябра, слизові оболонки, а в морських риб ще деякі спеціальні органи. У більшості риб, а також у амфібій основним органом виділення стає мезонефрос. У зародків вищих хребетних первинна нирка функціонує протягом раннього ембріогенезу, а потім підлягає редукції за винятком деяких проток, які входять до складу чоловічої статевої системи.

Канальці мезонефроса утворюються з ділянок проміжної мезодерми, які розташовані каудальніше пронефроса. При утворенні канальців мезодерма є несегментованою і має вигляд безперервного тяжа, що сполучає дорсальну мезодерму (соміти) з вентральною. Тому несегментована проміжна мезодерма одержала назву нефрогенного тяжа. Як і при розвитку пронефроса вони втрачають зв’язок з дорсальною мезодермою і цими своїми відділами відкриваються в канал переднирки, що, таким чином, стає каналом первинної нирки (вольфовим протоком). В зародках птахів деякі із передніх канальців мезонефроса відкриваються в целом й утворюють рудиментарні нефростоми. Разом з тим, в структурі первинної нирки виникають нові ознаки, що зумовлені становленням безпосереднього зв’язку канальців з судинною системою. Від бокових відділів канальців у бік аорти направляються вирости, на вільному кінці яких утворюється розширення, що має вигляд двостінної чаші - капсула Шумлянського-Боумена. В неї занурюється клубочок капілярів - гломерул, утворюючи разом з нею ниркове тільце. У вищих хребетних канальці більшої частини мезонефроса позбавлені нефростом. Наявність в складі мезонефроса канальців, що сполучаються з целомом, відображає поступовість переходу від одного більш простого типу органа виділення - пронефроса до більш складного мезонефроса. Мабуть, еволюційно більш давній спосіб переносу урини, що виділяється, через нефростоми зберігається до тих пір, доки не утворились ниркові канальці і нефрони.

Рис. 336. Схема відношення переднирки, середньої та остаточної нирки і послідовність середньої їх формування в період ембріонального розвитку (за Б. Петтеном): А: 1 - канальці переднирки; 2 - протока переднирки; 3 - канальці, що розвиваються; 4 - клоака; Б: 1 - канальці переднирки (дегенеруючі); 2 - канальці середньої нирки з отворами; 3 - канальці без отворів; 4 - протока середньої нирки; 5 - клоака; В: 1 - канальці переднирки (дегенеруючі); 2 - канальці середньої нирки з отворами; 3 - канальці середньої нирки без отворів; 4 - алантоїс; 5 - протока середньої нирки; 6 - протока остаточной нирки; Г: 1 - мезонефральні протоки; 2 — сім’яники; 3 - канальці середньої нирки; 4 - алантоїс; 5 - протока остаточної нирки; 6 - яєчник; 7 - дегенеруючі канальці і протока середньої нирки

В канальцях мезонефроса зародків ссавців нефростоми не виникають і утворення сечі здійснюється за рахунок клубочкової фільтрації. Канальці мезонефроса подовжуються і набувають S-подібної форми. Від них відходять вирости, що утворюють нові канальні з нирковими тільцями, в зв’язку з чим об’єм первинної нирки суттєво зростає. Значна протяжність канальців мезонефроса і встановлення їх зв’язку з кровоносними капілярами підвищує концентраційну здатність первинної нирки в порівнянні з передниркою, оскільки з фільтрату крові, що утворюється у ниркових тільцях і надходить у канальці, здійснюється адсорбція іонів і ряду інших речовин. Разом з цим в первинній нирці відсутня або виявляється слабко розвиненою мозкова речовина, що зумовлює меншу здатність цього органа концентрувати сечу, ніж метанефрос. Це пов’язано з меншим ступенем розвитку в первинній нирці протиточного механізму, який дозволяє зберігати воду в організмі. Цей механізм не має суттєвого значення для зародка, який розвивається у водному середовищі, і для тварин, що у ній перебувають - риб та амфібій.

Максимального розвитку мезонефроси досягають в кінці другого місяця ембріонального розвитку. Особливостями розвитку первинної нирки, що зумовлюють її структуру і функціональні можливості є:

- участь в утворенні нирки значної кількості канальців, які, в свою чергу, утворюються із проміжної мезодерми від 14 до 26 соміта (2-й крижовий сегмент);

- встановлення безпосереднього зв’язку канальців з кровоносними судинами, що призводить до утворення ниркових тілець і нефронів;

- збереження на початкових етапах розвитку ознак метамерії, що пов’язано не тільки з сегментарним розташуванням канальців, але й кровопостачанням мезонефроса, який одержує багаточисельні артеріальні гілочки від аорти;

- утворення слаборозвиненої мозкової речовини, що, як зазначалося, характеризується значною концентраційною здатністю мезонефроса в порівнянні з метанефросом.

Розвиток меганефроса (остаточної нирки). Виникнення остаточної нирки пов’язано з виникненням в кінці четвертого тижня ембріогенезу виросту протоки первинної нирки (вольфова протока) - метанефротичного дивертикула. Він утворюється над місцем впадіння мезонефротичної протоки в клоаку і проникає своєю розширеною дистальною частиною в проміжну мезодерму в ділянці між 20 і 28 сомпами. Ця ділянка проміжної мезодерми, не розділена на сегментні ніжки, отримала назву метанефрогенної бластеми. Паренхіма остаточної нирки розвивається із двох джерел. Ниркові канальці і капсула Шумлянського-Боумена, які входять до складу кіркової речовини, утворюються із метанефрогенної бластеми, а мозкова речовина, яка переважно складається із збірних трубочок і сосочкових канальців, - із метанефрогенного дивертикула. За рахунок останнього розвивається також епітелій ниркових чашечок, ниркових мисок і сечоводів. Метанефротичний дивертикул росте в дорзальному, а потім в краніальному напрямку, його сліпий кінець розширюється (див. рис. 336 В, Г) із цього розширення утворюється епітелій ниркових мисок, ниркових чашок, сосочкових проток і збірних трубочок. З більш тонкої ланки дивертикула, який відходить від клоаки, формується епітелій сечовода.

Епітеліальний компонент нефронів утворюється із метанефрогенної бластеми. Джерелом розвитку сполучної тканини нирок і сечовивідних протоков є мезенхіма.

Особливістю розвитку метанефротичного дивертикула є багаторазове (до 14-15 разів) дихотомічне розгалуження після проникнення в метанефротичну бластему. Завдяки цьому в метанефросі утворюється добре розвинена мозкова речовина. З кожної частки мозкової речовини, відповідно малій чашечці, утворюється одна ниркова піраміда.

Кінцеві частини проток, що розгалужуються, стимулюють утворення в останній канальців нефронів і капсул Шумлянського-Боумена. Останні виникають у зв’язку з тим, що в кінці канальців, які виникають за рахунок метанефрогенної бластеми і сліпо закінчуються, проникає судинний клубочок, який втискає стінку канальця, що призводить до утворення капсули і ниркового тільця. В результаті інтенсивного росту канальці нефронів набувають звивистий хід і в них утворюються петлі нефронів, які проникають в периферичні відділи мозкової речовини.

У зв’язку з формуванням нефронів, що продовжується, об’єм кіркової речовини нирок зростає. Разом з тим, до періоду новонароджуваності у ньому ще зберігаються недиференційовані ділянки метанефротичної бластеми, що дають початок новим генераціям нефронів, які утворюються після народження.

Як зазначалось, метанефрос формується в межах розташування 26-28 сомітів (IV-V поперековий сегмент). До моменту народження нирка зміщується вгору до рівня І поперекового, або XII грудного хребця, розташовуючись позаочеревинно і дорзальніше мезонефроса. Зміщення нирок головним чином пов’язане з посиленим ростом тієї частини тіла зародка, яка розташована вище місця їх локалізації. Поряд з цим, відбувається поворот нирок на 90° у зв’язку з чим їх опуклі краї, що були розташовані дорсально, набувають латеральну орієнтацію.

Спочатку метанефрос складається з окремих часток, які розділені борознами. В людини ця часточковість зникає.

Таким чином, до числа особливостей розвитку метанефроса, що визначають головні принципи його морфофункціональної організації, відносяться:

- відсутність ознак метамерії (в остаточну нирку, звичайно, входить одна артерія);

- утворення паренхіми органа із двох джерел - кіркової речовини і мозкових променів із метанефрогенної бластеми та мозкової речовини - із метанефротичного дивертикула. Наявність в метанефросі добре розвиненої мозкової речовини, яка сприяє утворенню довгих петель Генле, наділяє його (як це має місце у птахів та ссавців) дуже високою концентраційною здатністю.

Утворення сечового міхура. Як зазначалося у розділі «Ембріогенез обличчя, травної та дихальної систем», від передньої стінки задньої кишки (клоаки) відходить виріст - алантоїс. В просторі між алантоїсом і клоакою розташовується мезенхіма, що утворює складку - уроректальну перегородку. Остання, збільшуючись в розмірах і досягаючи клоачної перетинки, розділяє клоаку на задню частину, rectum, та передню - сечостатевий синус. Алантоїс після цього поділу внаслідок потовщення сечостатевого синуса виявляється його безпосереднім продовженням. Проксимальна частина алантоїса розширюється і являє собою сечовий міхур. Отвори проток метанефроса і мезонефроса спочатку відкриваються в сечостатевий синус по сусідству один з одним, а потім отвори метанефротичних проток, мабуть у зв’язку з переміщенням в краніальному напрямку нирки, відкриваються латеральніше і краніальніше отворів проток мезонефроса - в тій частині сечостатевого синуса, яка в майбутньому ввійде до складу сечового міхура. Мезонефротичні ж протоки відкриваються у звужену частину сечово-статевого синуса, яка дає початок сечівникові.

Ділянка алантоїса, що направляється від сечового міхура до пупка, утворює сечову протоку, urachus, яка звичайно закривається до кінця внутрішньоутробного розвитку. Після народження він перетворюється у серединну пупкову зв'язку (присередні пупкові зв’язки утворюються з ділянок пупкових артерій, що запустівають).

Місце контакту уроректальної перегородки з клоачною мембраною є зачатком промежини. Одночасно з поділом клоаки на пряму кишку та сечово-статевий синус клоачна мембрана розривається і обидві частини клоаки відкриваються назовні: відповідно анальним і сечово-статевим отвором.