Анатомія людини Частина 1 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2002
Спеціальна частина
Остеологія, osteologia [вчення про кістки] - Загальна остеологія
Розвиток кісток
Розвиток кісткової тканини здійснюється двома способами. Плоскі кістки (наприклад, кістки склепіння черепа) утворюються з мезенхіми без попередньої хрящової стадії (прямий остеогестогенез). Трубчасті ж кістки виникають на місці хрящової моделі (непрямий остеогенез).
Прямий остеогенез
На місці майбутньої кістки посиленно розмножуються мезенхімні клітини, які супроводжуються численними кровоносними судинами (скелетогенний острівець). Ці клітини утворюють колагенові волокна та аморфну речовину, що зумовлює до утворення остеоїду немінералізованої міжклітинної речовини. Клітини, оточені остеоїдом, стають остеоцитами, а ті, що розміщені на його поверхні, перетворюються на остеобласти, які продовжують виробляти проміжну речовину. В міру того, як остеобласти замуровуються у нього, вони, в свою чергу, стають остеоцитами. Таким чином, кісткам, що розвиваються, притаманний ріст із периферії, тобто так званий опозиційний ріст. Остеоїд має властивості «приваблювати» солі кальцію, відкладення яких призводить до його мінералізації.
Із мезенхіми, що оточує кістку, в безпосередній близькості до неї утворюється періост (окістя). Спочатку утворюється кістка, що складається з ретикулофіброзної (грубоволокнистої) кісткової тканини, яка поступово замінюється пластинчастою. Цей процес здійснюється за умов активней участі остеокластів - великих багатоядерних клітин, які руйнують мінералізовану міжклітинну речовину кісткової або хрящової тканини. Коли пластинки концентрично розташовуються навколо кровоносних судин, утворюються остеони. Перші покоління остеонів також руйнуються і заміняються остеонами наступних генерацій. Зовні, з боку окістя утворюються зовнішні загальні (генеральні) пластинки, що оточують кістку.
Непрямий остеогенез
Як уже зазначалося, на місці майбутніх трубчастих кісток виникає їх хрящова модель, утворена утворюється так само, як і в умовах прямого остеогенезу. У процесі зростання маса хряща хрящові клітини діафіза збільшуються в об’ємі, а в проміжній речовині, що їх оточує, відкладаються солі кальцію. Це призводить до порушення трофіки хрящових клітин з боку охрястя. Хрящові клітини діафіза поступово руйнуються, а міжклітинна речовина, що їх оточує, також частково руйнується, і хрящ стає ніздрюватим. У такий хрящ з охрястя проникають кровоносні судини разом з мезенхімою. Охрястя потовщується, в ньому з’являються остеобласти, і воно перетворюється в окістя. За рахунок остеобластів у середній частині діафіза утворюється нерихондральна (навколохрящова) кістка, яка перешкоджає дифузії живильних речовин, що спричиняє подальше руйнування хряща діафіза. Перихондральна кістка, розташована спочатку всередині діафіза, поширюється у проксимальному і дистальному напрямках, цілком оточуючи діафіз. У зв’язку з цим хрящовими лишаються лише кінці кістки, які являють собою епіфізи. Хрящові клітини на межі епіфіза і діафіза збираються в колонки, орієнтовані по довжині кістки. У цих колонках з боку епіфіза хондроцити розмножуються, а з боку діафіза - руйнуються. Ці два різноспрямованих процеси зумовлюють ріст кісток у довжину. Тому епіфізарний хрящ зі стовпчиками хрящових клітин дістав назву лінії росту (епіфізарної лінії), яка зберігається аж до завершення росту організму. Що ж стосується росту кістки в товщину, то він здійснюється за рахунок окістя, остеобластична діяльність якого збільшує діаметр діафіза.
Процес утворення кісткової тканини у хрящовому зачатку називається ендохондральним (від грецьк. endon - всередині) окостенінням (рис. 21). Тут утворюються кісткові перекладки, які розташовуються спочатку навколо залишків зруйнованого діафізарного хряща. Остеокласта, які виникають у сполучній тканині, що проникла разом з кровоносними судинами в хрящ, руйнують ендохондральну кістку, в результаті чого виникають так звані порожнини резорбції, а зрештою - кістковомозкова порожнина. Із сполучної тканини і кровоносних судин, що проникли сюди, утворюється кістковий мозок, в якому поселяються стовбурові кровотворні клітини і починається процес кровотворення.
В кінці ембріонального розвитку центри окостеніння виникають і в хрящових діафізах стегнової та великогомілкової кісток. Динаміка їх утворення в цілому така сама, як при виникненні точок окостеніння в діафізі. Однак у процесі осифікації епіфізів на їхній поверхні зберігається хрящова тканина.
Як і при прямому остеогенезі, при непрямому спочатку утворюється ретикулофіброзна кісткова тканина, яка потім замінюється пластинчастою. Кісткові пластинки, що оточують поздовжньо орієнтовані судини, утворюють первинні остеони. У процесі подальшого розвитку кістки вони повністю або частково руйнуються й заміщуються остеонами другої генерації Вставні пластинки, які містяться між остеонами у компактній речовині кістки, є фрагментами остеонів, що виникли раніше. Після появи первинних остеонів за рахунок окістя утворюються зовнішні генеральні пластинки.