Анатомія людини Частина 2 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2008
Спеціальна частина
Нервова система, systema nervosum - Спеціальна частина
Плащ - Кора головного мозку
Кора головного мозку, cortex cerebralis представлена шаром сірої речовини, товщиною від 1,5 мм на поверхні звивин до 3-5 мм у глибині борозен. Кора головного мозку, разом з іншими відділами центральної нервової системи, здійснює регуляцію всіх функцій організму і відіграє виключно важливу роль у психічній та вищій нервовій діяльності. Корі великого мозку притаманний цілий ряд складних функцій - від інтелектуальної діяльності до управління мотонейронами. Кора складається із нервових клітин, їх відростків та нейроглії. Всі нервові клітини кори поділяють на пірамідні, зірчасті та веретеноподібні. Пірамідні клітини складають приблизно 60-70% всіх нервових клітин кори, а зірчасті, приблизно - біля 20-25%. Велика кількість борозен та закруток збільшують площу сірої речовини великого мозку. Загальна площа кори дорослої людини складає 220 000 мм2, причому 2/3 залягає глибше між закрутками і тільки 1/3 знаходиться на поверхні.
Тут доречно привести слова І. П. Павлова: «Якщо з однієї точки зору кору великих півкуль можна розглядати як мозаїку, що складається із безчисленної маси окремих пунктів з певною фізіологічною роллю в даний момент, з другої, - ми маємо в ній найскладнішу динамічну систему, яка постійно прагне до об’єднання (інтеграції) і до стереотипності об’єднуючої діяльності»**.
Відповідно з етапами еволюційного розвитку центральної нервової системи, кору поділяють на стародавню кору, paleocortex, що належить до нюхового мозку; стару кору, archicortex, що відноситься до лімбічної системи, та нову кору, neocortex, яка побудована із 6-ти шарів. Стародавня кора, paleocortex та стара кора, archicortex, філогенетично старші утвори, ніж нова кора, neocortex, яка з’явилась у процесі розвитку великих півкуль головного мозку. Нова кора, neocortex, за своєю площею значно переважає всі інші ділянки кори і складає приблизно 96% всієї поверхні великого мозку. В корі нараховується близько 10-14 міліардів нервових клітин, які мають різноманітну форму та величину.
* Гіпокамп (hippocampus) - грецьк. hippocampos морське чудовисько (з тілом коня і хвостом риби), синонім Амонів ріг, cornu Ammonis; Це парне утворення є частиною старої кори, що спустилась у порожнину шлуночка, воно відноситься до лімбічної системи. Морський коник відповідає за процес навчання і довготривалу пам’ять.
** И. П. Павлов, Лекции о работе больших полушарий. Полное собрание трудов, т. IV. 1947, с. 195.
Будова кори головного мозку
Для нової кори головного мозку людини, neocortex, є характерне шестишарове розташування нервових клітин [пластинок] (рис. 153)
1) молекулярна пластинка, lamina molecularis [lamina I];
2) зовнішня зерниста пластинка, lamina granularis externa [lamina II];
3) зовнішня пірамідна пластинка, lamina pyramidalis externa [lamina III];
4) внутрішня зерниста пластинка, lamina granularis interna [lamina IV];
5) внутрішня пірамідна пластинка, lamina pyramidalis interna [lamina V];
6) поліморфна пластинка, lamina multiformis [lamina VI].
Рис. 153. Будова кори (А - шари кори; Б - типи клітин; В - шари волокон). Співставлення схем нейронної будови, цитоархітектонічних і міелоархитектонічних шарів кори (за Рамон і Кахалу. Бродманом і Фогтом)
Для основних шарів кори характерне наведене нижче просторове співвідношення нервових клітин (цитоархітектоніка). Молекулярна пластинка, lamina molecularis, складається з асоціативних клітин веретеноподібної форми. У дорослої людини він бідний нервовими клітинами. Зовнішня зерниста пластинка утворена великою кількістю дрібних нервових клітин, які мають різноманітну форму: зернисту, кулясту та кутоподібну. Зовнішня пірамідна пластинка складається з малих, середніх та великих пірамідних клітин. Внутрішня зерниста пластинка містить густо розміщені нейрони різноманітної форми, переважно зірчасті. Зірчасті нейрони являють собою систему переключень з аферентних еферентні нейрони III і V шарів кори. Внутрішній зернистий шар є місцем закінчення всіх висхідних шляхів кіркового спрямування. Внутрішня пірамідна пластинка складається з гігантських пірамідних клітин, або клітин Беца висотою до 120 мкм і шириною 80 мкм, які зосереджені в ділянці передцентральної закрутки. Гігантські пірамідні клітини вперше були описані професором анатомії Київського університету В. О. Бецом у 1874 році (звідки клітини отримали назву). Аксони гігантських пірамідних клітин утворюють низхідні шляхи (кірково-спинномозкові та кірково- ядерні) і закінчуються на клітинах рухових ядер стовбура головного мозку та мотонейронах передніх рогів спинного мозку. Поліморфна пластинка утворена нейронами різної форми, переважно веретеноподібної з поступовим або різким переходом у білу речовину півкуль. Аксони поліморфних клітин утворюють мозолисте тіло, передню спайку мозку і зв’язують півкулі головного мозку між собою. Будова і щільність розташування волокон (мієлоархітектоніка) в різних відділах кори неоднакова, в основному вона співпадає з цитоархітектонікою. Кора головного мозку складається із модулів - структурно-функціональних одиниць (J. Sentagotai). Модуль - це вертикальна колонка діаметром біля 300 мкм, яка пронизує всю товщу кори.
Модуль утворений навколо кортико-кортикального волокна, яке відходить від пірамідних клітин тієї ж півкулі (асоціативне волокно), або від суміжної півкулі (комісуральне волокно). Кожний модуль за J. Sentagotai поділяється на два мікромодулі діаметром менше 100 мкм. В новій корі людини нараховують приблизно 3 млн. модулів. Модулі контактують один з одним колатералями дендритів і аксонів.