Анатомія людини - Г. І. Коляденко 2009

Вчення про судини (ангіологія)
Загальні відомості

Значення нервової системи. Організм людини стоїть на найвищому щаблі еволюційного розвитку тваринного світу, а тому управляти його функціями здатний лише високоорганізований механізм, яким є нервова система. Основними її функціями є забезпечення інтеграції всіх органів і систем організму, що дає можливість сприймати його як єдине ціле, а також здійснення тісного взаємозв’язку організму з навколишнім середовищем.

Діяльність нервової системи рефлекторна. Рефлекс — відповідь організму на подразнення з участю центральної нервової системи (ЦНС). Рефлекторний зв’язок органів між собою і з центральною нервовою системою можливий завдяки таким специфічним її властивостям, як збудження, передавання імпульсу на певну віддаль і відповідь на подразнення.

Будова нервової тканини. До складу нервової тканини входять нейрони — нервові клітини й міжклітинна речовина — нейроглія. Нейроглія поділяється на макроглію, яка виконує опірну й трофічну функції, та мікроглію, представлену рухомими клітинами, які виконують функцію фагоцитозу.

Структурною одиницею нервової системи є нервова клітина нейрон, або нейроцит (рис. 140). Нейрон має відростки двох видів: аксон і дендрит. Аксон, або нейрит, тільки один, він проводить нервовий імпульс від тіла нейрона. Дендритів може бути у нейроні кілька, вони проводять нервові імпульси від тіла нейрона до робочого органа або інших нервових структур. Залежно від кількості відростків нейрони поділяються на уніполярні — з одним відростком, біполярні — з двома відростками, мультиполярні — з багатьма відростками. Залежно від напрямку збудження нейрони поділяються на аферентні й еферентні. Аферентні нейрони, або чутливі, сприймають зовнішні та внутрішні подразнення й передають їх у центральну нервову систему. Еферентні нейрони, або рухові, передають нервове збудження з центральної нервової системи на робочий орган.

Рис. 140. Схема нейрона:

1 — тіло клітини з ядром; 2 — аксон; 3 — нервове волокно; 4 — дендрит

Нервові відростки ззовні вкриті однією або двома оболонками, під якими міститься осьовий циліндр. Ці відростки називаються нервовими волокнами. Залежно від кількості оболонок волокна поділяються на м’якушеві та безм’якушеві. М’якушеві волокна мають дві оболонки: верхню — нейролему (шванівську) та нижню — мієлінову, яка складається з великої нейролеми та ліпопротеїдів. Безм’якушеві волокна вкриті лише одним шаром гліальних шванівських клітин. Із м’якушевих волокон побудована соматична нервова система, а з безм’якушевих — більшість волокон автономної (вегетативної) нервової системи. Функціонально ці два види волокон також різняться між собою: м’якушеві проводять нервовий імпульс зі швидкістю 50—120 м/с, а безм’якушеві — 3—7 м/с. Перші ще називаються білими товстими, а другі — сірими тонкими волокнами.

В сукупності нервові клітини утворюють сіру речовину мозку, а нервові відростки, з’єднуючись між собою, — білу речовину мозку й нервові волокна, здатні збуджуватися й проводити нервовий імпульс. Чутливе нервове волокно, розгалужуючись, утворює безліч нервових закінчень, які локалізуються на поверхні шкіри, в підшкірній основі, у внутрішніх органах і мають назву рецепторів. Рецептори — це чутливі нервові закінчення, які сприймають подразнення. Вони поділяються на екстерорецептори — зовнішні, інтерорецептори — внутрішні, ефектори — кінцеві закінчення аксонів у робочих органах.

Специфічними утвореннями нервової системи є синапси. Синапси мають різну будову, але всі вони проводять нервовий імпульс лише в одному напрямі. Під електронним мікроскопом можна розглянути будову синапса (рис. 141), який складається з розширеного закінчення нервового волокна, що має форму лійки, кільця, всередині якого є пухирці овальної або круглої форми. Потовщена поверхня його має пресинаптичну мембрану, а постсинаптична мембрана міститься на поверхні іншої клітини. Між цими мембранами є синаптична щілина. Стінки пухирців виділяють речовину, що має назву медіатора. Постсинаптична мембрана синапса має багато складок, у яких містяться рецептори, чутливі до медіатора. Залежно від функціональної спрямованості нервового волокна речовина буває збуджувальною або гальмівною. Через це синапси поділяються на збуджувальні та гальмівні. Медіатори передають збудження від однієї нервової клітини до іншої.

Рис. 141. Схема будови синапса:

1 — нейрит; 2 — мітохондрія; 3 — синаптичні пухирці; 4 — синаптична щілина; 5 — дендрит; 6 — пресинаптична й постсинаптична мембрани

Рефлекторний характер діяльності нервової системи. Для здійснення рефлексу необхідна наявність спеціального шляху, яким поширюється нервове збудження. Ланцюг послідовно зв’язаних між собою нейронів утворює рефлекторну дугу, котра і є матеріальним субстратом рефлексу.

Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного (чутливого) й еферентного (рухового). Прикладом двонейронної рефлекторної дуги може служити сухожилково-м’язовий колінний рефлекс.

Рефлекторна дуга є структурно-функціональною одиницею нервової системи (рис. 142). Починається вона рецептором, що сприймає і трансформує подразнення в нервовий імпульс, який далі передається на доцентрове, або аферентне (чутливе), нервове волокно, а з нього — на асоціативний (вставний) нейрон, який передає імпульс на відцентрове, або еферентне (рухове), нервове волокно, зв’язане безпосередньо з ефектором, або робочим органом. Таким чином, роль нейронів у рефлекторній дузі нерівноцінна, кожен із них відповідає за окремий відділ рефлекторної діяльності. Вставних нейронів може бути й декілька. Чим їх більше, тим складніша рефлекторна дуга. Доцентрово імпульс по ланцюгу вставних нейронів досягає кори великого мозку, а звідти відцентрово потрапляє на ефектор. Така рефлекторна дуга є складною, й за її допомогою здійснюється безліч складних координованих рухів людини.

Рис. 142. Схема рефлекторної дуги — двонейронна (ліворуч) тринейронна (праворуч):

1 — рецептор; 2, 3 — аферентний (чутливий) нейрон; 4 — вставний нейрон; 5, 6 — еферентний, нейрон; 7 — нервове закінчення у посмугованому м’язі

С.П. Боткіним з’ясовано й доведено явище нервізму, під яким І.П. Павлов розумів «фізіологічний напрямок, який намагається поширити вплив нервової системи на якомога більший обсяг діяльності організму».

Поняття про аналізатори. Вперше визначення аналізаторів як органів чуття було введене в фізіологію великим російським ученим І.М. Сєченовим. Пізніше експериментально обґрунтував і розвинув його І.П. Павлов. Аналізатор, за Павловим, складається з периферичного відділу (рецептора), що сприймає зміни навколишнього середовища; провідникової частини, яка представлена чутливим доцентровим нервом та ланцюгом вставних нейронів і центрального відділу, що міститься в корі великого мозку. За цим ученням, рецептори органів чуття є сприймальною частиною. Збудження передаються в мозок, де вони піддаються складному аналізу і синтезу. Ці складні процеси відбуваються в корі великого мозку, що дає можливість людині якомога краще пристосуватися до впливів зовнішнього середовища й тісно з ним взаємодіяти.

Згідно з ученням І.П. Павлова, аналізатор — лише частина рефлекторної дуги. Це відділ кори великого мозку, з’єднаний з руховими чи секреторним нейроном за допомогою низхідних вставних нейронів. І.П. Павлов глибоко й послідовно вивчив і довів рефлекторний характер нервової системи. З’ясована керівна роль вищих відділів головного мозку в регуляції роботи внутрішніх органів.

Роботами П.К. Анохіна було доведено, що рефлекторна дуга замикається завдяки зворотній аферентації, тобто робочий орган не пасивно сприймає імпульси з центральної нервової системи, а надсилає зворотні імпульси, які вносять необхідні корекції в регулювання рефлекторних впливів на орган. У зв’язку з цим рефлекторну дугу називають рефлекторним кільцем.

Відділи нервової системи. Нервова система складається з двох частин: центральної й периферичної. До центральної нервової системи належать головний та спинний мозок, до периферичної — нерви, нервові сплетення, нервові вузли й нервові стовбури. Головний та спинний мозок утворюються сполученням нервових клітин, які в сумі складають сіру речовину мозку, а біла речовина утворюється з’єднанням асоціативних, комісуральних і проекційних волокон, що виконують провідну функцію. Сіра речовина локалізується на поверхні великих півкуль головного мозку, а в спинному мозку — в центрі його. Біла речовина стовбура головного й спинного мозку лежить на периферії й покриває зверху сіру речовину.

Нерви периферичної нервової системи складаються з пучків нервових волокон, з’єднаних між собою пухкою сполучною тканиною, в якій проходять кровоносні судини, що живлять нерв. Зовні нерв покритий щільною сполучною тканиною, яка має назву епіневрія. Нервові сплетення, вузли, або ганглії, також побудовані з нервових клітин, які містяться поза головним і спинним мозком. До них належать спинномозкові вузли, вузли черепних нервів і численні вузли автономної (вегетативної) нервової системи.

Центральну й периферичну нервову систему ще поділяють на соматичну й вегетативну.

Соматична нервова система іннервує сому, тобто тіло, до якого входять скелетні м’язи, зовнішні покрови тіла, аналізатори, слизова оболонка носової й ротової порожнин.

Автономна, або вегетативна, нервова система іннервує внутрішні органи, залози, кровоносні судини. Кровоносні судини — невід’ємна складова частина м’язів, які отримують подвійну іннервацію: соматичної й автономної нервової системи.

Ембріогенез нервової системи. На ранніх стадіях розвитку у 2,5-тижневого зародка з клітин ектодерми на дорсальному боці тіла формується нервова пластинка. Завдяки поділу клітин вона росте, заглиблюється й пізніше з неї утворюється нервова борозенка, по краях якої закладаються нервові валки. Краї борозенки поступово сходяться, й утворюється нервова трубка. Валки з’єднуються між собою й утворюють гангліозну пластинку. Нервова трубка складається з трьох шарів: внутрішнього — епендіми, що вистилає внутрішню поверхню нервової трубки; середнього, з якого утворюється сіра речовина мозку, та зовнішнього, який дає початок білій речовині мозку. Нервова трубка поступово росте, збільшується в розмірі, диференціюється на передню (розширену) й задню (звужену) частини. З передньої частини розвивається головний мозок, а з задньої — спинний.

Стінки нервової трубки складаються з клітин двох видів: нейробластів і спонгіобластів. Із нейробластів розвиваються нейрони, зі спонгіобластів — клітини макроглії.

На бічних поверхнях нервової трубки з кожного боку утворюється по одній поздовжній борозні, які поділяють нервову трубку на крильну (верхню) та базилярну (нижню) пластинки. Пізніше з крильної пластинки розвиватимуться вставні нейрони, а з базилярної — мотонейрони.

У бічних борознах закладаються нервові вузли автономної (вегетативної) нервової системи. Головний кінець нервової трубки на третьому тижні розвитку розширюється, й формуються три послідовно розташовані мозкові пухирі: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon) і ромбоподібний (rhombencephalon). Наприкінці четвертого тижня розвитку зародка передній мозковий пухир ділиться на два: кінцевий (telencephalon), з якого розвиваються півкулі великого мозку, та проміжний (diencephalon), з якого утворюється проміжний мозок. Середній мозок (mesencephalon) не ділиться, він є основою для розвитку однойменного мозку.

Протягом п’ятого тижня розвитку третій мозковий пухир поділяється на два мозкові пухирі (metencephalon), що дає початок мосту й мозочку, тобто задньому мозку, а з нижньої частини ромбоподібного пухиря (myelencephalon) розвивається довгастий мозок. Мозкові пухирі ростуть нерівномірно, внаслідок чого утворюються три згини: тім’яний і потиличний — звернуті донизу, а мостовий — догори.

У головному мозку є чотири порожнини, які називаються шлуночками. Вони утворюються з мозкових пухирів. У ділянці півкуль великого мозку формуються два бічні шлуночки — правий і лівий. У проміжному мозку міститься третій шлуночок, у середньому мозку проходить водопровід (Сільвіїв), у задньому й довгастому — міститься четвертий шлуночок.

Із гліальної пластинки утворюються спинномозкові та черепні нерви.