Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Нервові основи інстинктивної поведінки й емоцій
Статева поведінка

Статева функція - це складний феномен, у регулюванні якого беруть участь багато відділів нервової системи. Сам по собі статевий акт зумовлений низкою рефлексів, інтегрованих у спинному мозку і центрах нижніх відділів стовбура головного мозку, проте поведінкові компоненти, що супроводжують акт, статевий потяг і координовану послідовність статевих реакцій чоловіків і жінок, які завершуються вагітністю, значно регульовані лімбічною системою і гіпоталамусом. Навчання відіграє важливу роль у формуванні поведінкових пристосувальних реакцій, зокрема в приматів, проте в ссавців-неприматів залицяння й успішне спарювання можливі без набування попереднього досвіду. Головні реакції, отже, є природженими, і без сумніву, властиві усім ссавцям. Однак у людини статеві функції значно енцефалізовані і підлягають впливові соціальних та психологічних чинників. Ось чому спочатку розглядають фізіологічні механізми статевої поведінки в експериментальних тварин, а згодом порівнюють їх з відповідними реакціями в людини.

Зв’язок з ендокринною функцією

У ссавців-неприматів видалення статевих залоз зумовлює зниження або втрату статевої активності як у самців, так і в самок, хоч у самців окремих видів цей процес відбувається дуже повільно. Ін’єкція гормонів статевих залоз кастрованим тваринам відновлює їхню статеву активність. Найпомітніший ефект настає після введення самцям тестостерону, а самкам естрогену. Значні дози тестостерону або інших андрогенів у кастрованих самок спричинюють характерні для них реакції статевої поведінки, а великі дози естрогенів у самців - реакції, характерні для них під час спарювання. Не зрозуміло, чому введення гормонів протилежної статі зумовлює реакції, що відповідають статі цієї експериментальної тварини.

Гормональні ефекти в людини

Видалення в дорослої жінки яєчників не обов’язково призводить до зменшення лібідо (у розумінні статевої зацікавленості й потягу) чи здатності до статевого життя. Жінка після менопаузи продовжує статеві стосунки, часто з такою ж періодичністю, як і раніше. Цей феномен, очевидно, зумовлений секрецією стероїдних гормонів кірковою речовиною надниркової залози (і ці гормони перетворюються в естрогени, що циркулюють) або значною енцефалізацією статевої функції в людини та її відносною незалежністю від інстинктивного і гормонального контролю. Застосування статевих гормонів підвищує в людини статеву зацікавленість і потяг. Наприклад, тестостерон підвищує лібідо в чоловіків, як і естроген, який застосовують для лікування карциноми простати. Статева поведінка в цьому разі стимульована, проте її характер не змінюється. Наприклад, використання тестостерону гомосексуалами підвищує їхній гомосексуальний потяг, а не перетворює його у гетеросексуальний.

Нервове регулювання в чоловічому організмі

Екстирпація нової кори в тварин-самців переважно гальмує статеву поведінку. Часткове усунення кори теж зумовлює таке гальмування, і його ступінь не залежить від супутнього порушення рухових функцій. Це явище більше виражене в разі ушкодження лобових часток. З іншого боку, у котів і мавп двостороннє ушкодження лімбічної частки в ділянці грушоподібної кори над мигдалеподібними ядрами (рис. 15-3) зумовлює помітне посилення статевої активності. Ці тварини покривають не тільки дорослих самок, а й статево незрілих, а також інших самців, роблячи спроби копуляції з тваринами інших видів і навіть з неживими. Така поведінка зумовлена наявністю тестостерону і не змінюється зі зростанням його секреції.

Гіпоталамус теж бере участь у регулюванні статевої поведінки в самців. Подразнення ділянок уздовж медіального пучка переднього мозку і суміжних ділянок гіпоталамуса зумовлює ерекцію прутня і помітні супутні емоційні реакції в мавп. Уведення в гіпоталамус кастрованих щурів тестостерону відновлює характерну статеву поведінку. Ушкодження в щурів відповідних ділянок передньої частини гіпоталамуса призводить до втрати сексуального інтересу.

Звичайно, важко визначити ступінь екстраполяції даних, отриманих під час дослідів на тваринах-самцях з ушкодженням ділянок, що розміщені навколо мигдалеподібного тіла, на організм людини, однак є повідомлення про гіперсексуальність у чоловіків з двостороннім ушкодженням мигдалеподібних ядер або суміжних ділянок.

Статева поведінка жінок

Статева активність самців ссавців є більш чи менш сталою, водночас у багатьох видів статева активність самок циклічна. Більшість часу самки уникають самців, відхиляючи їхні статеві домагання. Однак періодично настає раптова зміна в їхній поведінці і вони домагаються парування. Ці короткі періоди еструсу настільки характерні, що статеві цикли видів ссавців, які не мають місячних, теж назвали еструсними циклами.

Зміни в статевій поведінці самок зумовлені зростанням рівня естрогену, що циркулює в крові. Деякі тварини, особливо кролики і тхори, входять у стан еструсу і перебувають у ньому доти, доки не настає вагітність.

У цих видів овуляція спричинена нейроендокринним рефлексом. Подразнення геніталій або інша чутлива стимуляція під час парування призводять до виділення гіпофізом ЛГ, унаслідок чого розривається фолікул яєчника. В багатьох інших видів, наприклад у мавп (і передусім людиноподібних), спонтанна овуляція відбувається регулярно через певні проміжки часу, і періоди еструсу збігаються з нею. В неволі ці види паруються зрідка, проте на волі самки допускають до себе самців під час кожної овуляції. В жінок статева активність виявляється упродовж усього місячного циклу, однак детальні дослідження засвідчили, що, як і в інших приматів, вона буває найвищою під час овуляції.

Феромони

Речовини, що їх виділяють організми тварин і які зумовлюють гормональні, поведінкові та інші зміни в інших тварин цього ж виду, називають феромонами. Найвідомішими з них є статеві приваблювальні речовини певних видів комах, а також запашні феромони, що діють на лемешево-носовий орган гризунів (див. Розділ 10). У мавп статевий потяг самців сильніший, коли їх допускають до самки в період її овуляції, ніж в інші періоди її циклу. Сигналом, що надходить у цей час від самки до самця, слугує запах певних жирних кислот вагінального секрету. Збільшення концентрації цих жирних кислот у вагінальному секреті в середині циклу виявлено також і в жінок. Є підстави вважати, що в організмі жінки відбувається продукування запашних феромонів. Наприклад, жінки, що є близькими подругами, або такі, що проживають разом, мають тенденцію синхронізувати свої місячні цикли: пахвинний запах жінок, як уже зазначено, може модифікувати місячний цикл. Крім того, немовлята віддають перевагу груді і пахвинній подушечці власної матері, а не будь-якої жінки.

Нервове регулювання в жіночому організмі

Екстирпація нової і лімбічної кори спричинює в тварин-самок втрату здатності активного шукання і домагання ними самця під час еструсу (втрата реакції зваблювання). Ушкодження ділянки навколо мигдалеподібного ядра не приводить до гіперсексуальності, як це є в самців. Однак вибіркове ушкодження передньої гіпоталамічної ділянки зумовлює втрату всіх поведінкових реакцій, характерних для еструсу (див. рис. 15-3), не впливаючи на гіпофізарно-яєчниковий цикл (див. Розділ 23).

Уведення незначної кількості естрогену в передню ділянку гіпоталамуса спричинює еструс у щурів, у яких проведено оварієктомію (див. рис. 23-33), однак уведення його в інші ділянки головного мозку і поза ним не дає цього ефекту. Очевидно, деякі структури у складі гіпоталамуса чутливі до дії естрогену, що циркулює, і їхнє стимулювання зумовлює поведінку, характерну для еструсу.

Вплив статевих гормонів, уведених під час ранніх стадій розвитку, на реакції зрілого організму

Статеві стероїдні гормони, введені під час внутрішньо-утробного розвитку або на ранніх стадіях постнатального періоду, спричинюють помітні порушення статевої поведінки тварин у разі досягнення ними зрілості. Самки щурів, яким до п’ятого дня життя вводили одноразово порівняно невелику дозу андрогену, після досягнення зрілості втрачали нормальні періоди еструсу. У них не простежувалося характерного для дорослих самок циклічного виділення гіпофізарного гонадотропіну; цей процес набував властивого дорослим самцям тонічного рівномірного характеру, тобто їхній мозок «маскулінізувався» після одноразової короткочасної дії андрогену. В таких тварин зафіксовано також прояви чоловічої статевої поведінки. І навпаки, у самців щурів, кастрованих одразу після народження, введення гормонів яєчника зумовлює характерну для жіночого організму циклічну секрецію гонадотропіну і появу ознак статевої поведінки, властивих самкам. В інтактних самців такого ефекту не виявлено. Отже, формування «жіночого гіпоталамуса» на ранніх стадіях розвитку більше зумовлене відсутністю андрогенів, ніж дією гормонів жіночої статі.

Рис. 15-3. Ділянки гіпоталамуса овець, ушкодження яких блокує прояви поведінки, характерні для періоду еструсу, без порушення яєчникових циклів ПГД - проміжна гіпоталамічна ділянка; СТ - сосочкове тіло; ЗП - зоровий перехрест; Гіпо - гіпофіз (за даними МТ Clegg і WF Ganong)

Новонароджені щурі особливо недорозвинуті. В тварин інших видів, які народжуються розвинутішими, описані зміни, що формуються під впливом уведення в постнатальному періоді андрогену, не простежуються. Проте в цих тварин статеві відхилення виникають у разі дії андрогену в період внутрішньоутробного розвитку (див. Розділ 23). Самки мавп, яких під час внутрішньоутробного розвитку піддавали впливові андрогену, не втрачали «жіночого» характеру секреції гонадотропіну, однак у них у разі досягнення зрілості простежувались ненормальності статевої поведінки.

Не виявлено впливу андрогену, уведеного під час внутрішньоутробного розвитку жіночого організму людини, на циклічні особливості секреції гонадотропіну у випадку досягнення цим організмом зрілості (див. Розділ 23). Однак деякий маскулінізувальний ефект на статеву поведінку все ж зафіксовано.

Материнська поведінка

Ушкодження поясної і заваликової частин лімбічної кори позбавляє тварин характерних особливостей материнської поведінки. Вірогідно, гормони, окрім пролактину, що у великих кількостях виділяється під час вагітності і лактації, суттєво не впливають на цю поведінку.

У самок мишей нокаут fosß-гена, одного з чотирьох fos-генів швидкого реагування (див. Розділ 1), зумовлює втрату післяпологового прийняття та опіки новонароджених. Знехтувані новонароджені миші гинуть, тоді як такі ж доглянуті, хоч і чужою, проте нормальною матір’ю-годувальницею, ростуть і розвиваються. Отже, для регулювання материнської поведінки, потрібні генетичні фактори.