Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Нервові основи інстинктивної поведінки й емоцій
Страх і лють

Зв’язок лімбічної системи з такими емоціями, як страх і лють, уперше виявили Клювер і Бюсі, які довели, що після двосторонньої скроневої лобектомії в мавп виникає низка характерних порушень (тварини Клювер-Бюсі). Після екстирпації лімбічних структур скроневої частки тварини ставали лагідними, у них виникала зорова агнозія (див. Розділ 16), а в самців - також гіперсексуальність. Тварини могли раз у раз підбирати і переносити різні предмети, слухняно виконувати команди щодо маніпулювання ними, жувати, облизувати і кусати їх, а згодом, якщо предмет неїстивний, залишати його, однак через деякий час знову підбирати як новий.

Страх і лють - це емоції, дещо пов’язані між собою. Зовнішніми проявами страху, втечі, або реакції уникання, у тварин є вегетативні реакції, такі як потовиділення і розширення зіниць, щулення і повертання голови у пошуках напряму втечі. Лють, бійка, або реакція нападу, в котів пов’язані з шипінням, пирханням, мурчанням, насіовбурченням шерсті, розширенням зіниць і точно націленими кусанням і дряпанням. Ці реакції, або інколи їхнє поєднання, можуть бути спричинені подразненням гіпоталамуса. Якщо тварині щось загрожує, то вона переважно намагається втікати. Загнана в кут тварина готується до бійки. Отже, страх і лють, очевидно, - це пов’язані між собою підсвідомі захисні реакції у відповідь на чинники небезпеки довкілля.

Страх

Реакцію страху в тварин, яким властива свідомість, можна зумовити подразненням гіпоталамуса і мигдалеподібних ядер; і навпаки, цю реакцію та її вегетативні й ендокринні прояви неможливо спричинити, якщо мигдалеподібні ядра зруйновані. Яскравим прикладом цього може слугувати реагування мавп на змій. У нормі мавпи відчувають жах, коли бачать змій. Однак після двосторонньої скроневої лобектомії вони без страху наближаються до рептилій, підіймають їх і навіть можуть з’їсти.

Є значна вірогідність, що мигдалеподібні ядра пов’язані з кодуванням у пам’яті інформації, яка зумовлює страх. Навчання страху блоковане, якщо вивільнення ДТП (див. Розділ 4) перерване на шляхах до мигдалеподібного тіла. В разі ушкодження мигдалеподібних тіл людини реакції страху у відповідь на слухові і зорові подразники стають неповноцінними. В практично здорових людей вигляд обличчя з виразом страху активований лівим мигдалеподібним тілом. Ступінь цього активування пропорційний до інтенсивності відчуття страху, що відображене на обличчі. Щасливі обличчя не зумовлюють такої реакції.

Чутливі імпульси, що спричинюють умовно-рефлекторне відчуття страху, можуть надходити безпосередньо до мигдалеподібних тіл, минаючи чутливі поля нової кори.

Тривога

Тривожне відчуття є нормальною емоцією, що виникає у відповідних ситуаціях, однак надмірна тривога, а також тривога у невідповідних ситуаціях може мати згубні наслідки. В людини відчуття тривоги супроводжується двостороннім підсиленням кровообігу в обмеженій ділянці переднього полюса кожної скроневої частки. Бензодіазепіни послаблюють це відчуття. Вони зв’язуються з ГАМК- рецепторами і підвищують провідність Сl по цих йонних каналах. У хворих з відчуттям тривоги чутливість до бензодіазепінів знижена. Ці речовини зв’язуються з субодиницями ГАМК-рецепторів. Проте Y₂-субодиниця теж повинна бути достатньо чутливою до бензодіазепінів. Миші, гетерозиготні за нокаутом Y₂-субодиниці, виявляють знижену чутливість до цього засобу, і в їхній поведінці помітне підвищене відчуття тривоги. Цих тварин можна використати для дослідження причин і лікування розладів, що супроводжуються відчуттям паніки, у людей.

Лють і спокій

У більшості тварин, а також у людини підтримується баланс між люттю і протилежним станом, який можна схарактеризувати як спокій. Чималої сили подразники значно впливають на нормальну особу, тоді як подразники малої сили вона ігнорує. В тварин з ушкодженням головного мозку цей баланс порушений. Деякі ушкодження зумовлюють стан, за якого незначні подразники спричинюють несамовиті напади люті, а інші - стан, під час якого найбільш травмувальні та провокувальні до гніву подразники не здатні вивести з рівноваги особу, що ненормально спокійна.

Реакції люті у відповідь на незначні подразники простежуються після екстирпації нової кори або деструкції вентромедіальних і перегородкових ядер у тварин з інтактною корою. З іншого боку, двостороннє руйнування мигдалеподібних ядер у мавп спричинює стан ненормального спокою, що може перейти в лють після наступного втручання-руйнування вентромедіальних ядер гіпоталамуса. Лють можна зумовити також подразненням поля, що проходить через латеральну ділянку гіпоталамуса до центральної сірої речовини середнього мозку.

На агресивність поведінки впливають гормони статевих залоз. У тварин-самців агресивність зменшується після кастрації і збільшується під впливом андрогенів. Деякий вилив мають теж соціальні чинники; агресивність більше виражена в чоловіків, що живуть з жінками, і збільшується у разі появи суперника.

Удавана лють

Раніше вважали, що напади люті в тварин з ушкодженнями проміжного і переднього мозку, - це лише фізичні, рухові прояви злості, тому їх називали удаваною люттю. Однак це неправильно. Хоча напади люті в тварин з ушкодженням проміжного мозку індуковані незначними подразниками, та вони звичайно дуже влучно спрямовані до джерела подразнення. Крім того, подразнення гіпоталамуса, що спричинює реакцію страх-лють, явно неприємне для тварин, оскільки вони неохоче стають на місце, де проводять такі експерименти, намагаючись уникнути цієї процедури. Тварини з легкістю навчаються натискати на важіль або виконувати якусь іншу дію, яка дає змогу уникати подразнення гіпоталамуса. Дуже важко або взагалі неможливо виробити умовнорефлекторні реакції (див. Розділ 16) шляхом подразнення лише рухової системи. Також цього важко досягти, якщо безумовний подразник не зумовлює чи то приємного, чи то неприємного відчуття. Факт, що подразнення гіпоталамуса є набутим безумовним стимулом у виробленні умовних реакцій уникнення, а також те, що реакції уникнення є надзвичайно стійкими, свідчить про таке: подразник неприємний. Отже, навряд чи треба сумніватись у тому, що напади люті мають як психічний, так і фізичний компоненти, а тому термін удавана лють неправильний.

Клінічні аспекти

Хоча емоційні реакції в людини є складнішими і тоншими, ніж у тварин, та їхні нервові субстрати, очевидно, ті ж. Навряд чи спокій треба зачислюватити до клінічних синдромів, проте напади люті, зумовлені незначними повсякденними подразниками, можна простежувати в хворих з ураженнями головного мозку. Ці напади виникають як ускладнення в разі оперативних втручань на гіпофізі, якщо є неумисне ушкодження основи головного мозку, а також можуть супроводжувати низку захворювань нервової системи, зокрема епідемічний грип і енцефаліт, за яких ушкоджені нейрони лімбічної системи і гіпоталамуса.