Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Функції нервової системи
Нервові основи інстинктивної поведінки й емоцій
Мотивація і залежність
Самостимулювання
Якщо тварину помістити в клітку зі спеціальними важелями чи бар’єрами, то вона раніше чи пізніше випадково натрапить і натисне на них. А якщо ж важіль сполучений з електродом, імплантованим у конкретну ділянку головного мозку (задоволення), то таке натискання зумовить подразнення цієї ділянки, і тварина постійно буде біля важеля, раз за разом натискаючи на нього. Згодом цей процес займатиме в тварини більшість часу; деякі тварини можуть навіть відмовлятись заради цього від їжі і пиття, натискаючи на важіль доти, доки не впадуть від виснаження. Наприклад, щурі натискають на важіль 5 000-12 000 разів за годину, мавпи - до 17 000. З іншого боку, якщо електрод уживлений у деяких інших ділянках (незадоволення), то тварини уникають натискання на важіль, а подразнення цих ділянок становить потужний безумовний стимул вироблення умовних реакцій уникання.
Ділянки, подразнення яких заохочує до повторного натискання на важіль, розміщені в медіальній смузі речовини мозку, що проходить від лобової частки кори через гіпоталамус до покриву середнього мозку (рис. 15-4). Найактивнішим щодо цього є дофамінергічний шлях від вентральної частини покриву до напівлежачого ядра (див. нижче). Точки, подразнення яких спричинює реакцію уникання, розміщені в латеральній частині задньої ділянки гіпоталамуса, дорсальних ділянках середнього мозку і внутрішньонюховій корі. Ці ділянки інколи є поряд з ділянками, подразнення яких спричинює повторні натискання важеля, проте становлять окрему систему. Ділянки, подразнення яких спричинює повторні натискання важеля, просторіші, ніж ті, що зумовлюють уникання. З’ясовано, що в щурів повторне натискання важеля пов’язане з 35% головного мозку, тоді як реакція уникання виникає в разі подразнення 5%, а подразнення решти 60% індиферентне.
Без сумніву, деякий ефект подразнення заохочує тварину стимулювати себе ще і ще, однак не відомо, що тварина в цьому разі відчуває. Є інформація про відповідні експерименти з натисканням на важіль у людей з хронічно імплантованими електродами. Більшість з них - це хворі на шизофренію або епілепсію, а окремі - з пухлинами внутрішніх органів і нестримним болем. Як і тварини, люди повторно натискають на важіль. Описуючи свій стан під час експерименту, вони звичайно зазначають, що внаслідок цього отримують задоволення, звільняються від напруження, відчувають заспокоєння і розслаблення. Зрідка відчуття характеризують як «радість» чи «екстаз»; а окремі особи з найвищим рівнем самостимуляції не могли пояснити причини багаторазового натискання. Якщо ж електроди були в ділянках, стимулювання яких спричинює уникання, особи характеризували свій стан як гаму відчуттів від невиразного страху аж до жаху. Тому, очевидно, доцільніше не використовувати різні яскраві терміни, а назвати відповідні системи головного мозку системою винагороди, або задоволення, і системою покарання, або уникання.
Засоби, що блокують постсинаптичні Д2-дофамінергічні рецептори, знижують рівень самостимуляції, а агоністи дофаміну підвищують його. Головне місце локалізації цих рецепторів, очевидно, - це напівлежаче ядро.
Рис. 15-4. Ділянки, стимуляція яких зумовлює повторні натискання на важіль, спроектовані на сагітальний переріз головного мозку щура. Ділянки найвищого рівня самостимуляції позначені прямокутниками (модифіковано з Routtenberg А: The reward system of the brain. Sei Am [Nov] 1978;239:154).
Наведені вище дослідження становлять фізіологічні підстави для твердження, що поведінка мотивована не тільки зменшенням чи запобіганням неприємного відчуття, а також, і головно, задоволенням, як це відбувається в разі стимулювання системи нагороди головного мозку. Таке стимулювання забезпечує потужну мотивацію в подоланні навчального лабіринту або виконанні інших завдань. Оцінка цих фактів важлива для розуміння згубних звичок, класичної драйв-блокувальної теорії мотивації поведінки з послабленням і посиленням життєвої активності, залежності.
Залежність
Згубні звички - повторне нестримне бажання вживати речовини, незважаючи на негативні наслідки, - можуть виникати під впливом різних чинників. Не дивно, що ця залежність пов’язана з системою нагороди, зокрема з напівлежачим ядром, розміщеним в основі смугастого тіла (рис. 15-5), і мезокортикальними дофамінергічними нейронами, аксони яких проходять з середнього мозку до цього ядра і лобової частки (див. нижче). Тварини натискатимуть на важіль або виконуватимуть інші завдання доти, доки не отримають через вживлені катетери ін’єкцію речовини, що спричинила в них залежність. Найліпше вивченими засобами, що зумовлюють залежність, є опіати, такі як морфін, героїн, кокаїн, етиловий алкоголь і нікотин. Усі вони діють на головний мозок різними шляхами, однак спільне те, що вони підвищують концентрацію дофаміну, який діє на D3-рецептори напівлежачого ядра, стимулюючи систему винагороди головного мозку. З часом згубні звички зумовлюють толерантність, тобто виникає потреба вживати щораз більшу кількість засобів, щоб досягти стану задоволення. Абстиненція зумовлює виникнення психічних і фізичних симптомів. Причини толерантності й абстиненції ще недостатньо зрозумілі.
Однією з особливостей залежності є тенденція до рецидивів після лікування. Для опіатів, наприклад, частота рецидивів на першому році після лікування сягає 80%. Рецидиви часто виникають під впливом зорових образів, звуків і ситуацій, які супроводжували вживання наркотичних речовин, що спричинили залежність. З присередньої передлобової кори, морського коника і мигдалеподібного тіла збуджувальні глютамінергічні волокна надходять до напівлежачого ядра, унаслідок чого може виникати та активність, яка під впливом згаданих вище умов оточення, а також пам’яті зумовлює рецидиви.
Рис. 15-5. Ключові поля головного мозку, пов’язані з виникненням залежності. Вентральна ділянка покриву (ВДП) зв’язана через мезокортикальну дофамінергічну систему з напівлежачим ядром (НЯ). Присередня передлобова кора (ППК), морський коник (МК) і мигдалеподібне тіло (М) надсилають збуджувальні глютамінергічні імпульси до напівлежачого ядра.