Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Фізіологія нервових і м'язових клітин
Збудлива тканина: м'язова
Скелетні м'язи - Джерела енергії та метаболізм

Скорочення м’язів потребує енергії, саме тому їх назвали «машиною для перетворення хімічної енергії в механічну роботу». Безпосереднім джерелом цієї енергії є макроергічні сполуки органічних фосфатів, що містяться в м’язовій тканині. Ці речовини утворюються внаслідок метаболізму вуглеводів та ліпідів. Гідроліз АТФ, що забезпечує енергією процес скорочення м’язів, розглянуто вище.

Фосфорилкреатин

АТФ утворюється шляхом зворотного синтезу з АДФ. У цьому разі до молекули АДФ додається один фосфатний залишок. Енергія для забезпечення цієї ендотермічної реакції частково надходить від розпаду глюкози на СО₂ та Н₂О. Проте у м’язовій тканині міститься інша макроергічна фосфатна сполука, яка є альтернативним короткочасним джерелом енергії для такої реакції, - фосфорилкреатин (див. рис. 17-21), який розпадається на креатин та фосфатні залишки із вивільненням значної кількості енергії. В стані спокою у мітохондріях фосфатні групи приєднуються до креатину, внаслідок чого запаси фосфорилкреатину відновлюються. Під час інтенсивних фізичних навантажень у ділянках з’єднань між головками міозину та актину відбувається гідроліз фосфорилкреатину з відщепленням від АТФ одного фосфатного залишку й утворення енергії, що забезпечує безперервність м’язового скорочення.

Таблиця 3-4. Ізоформи міофібрилярних білків у дорослих щурів¹²

¹ Модифіковано з Pette D, Staroń RS: The molecular diversity of mammalian muscle fibers. News Physiol Sei 1993;8:153.

² Ужиті скорочення: ізоформи важких ланцюгів (HC): HCl - типу I; HCII - типу II; HCß_card, HCoc_card - серцеві; HCI_ton - тонічні; HC_eom - м’язів очного яблука; HC_sf - надшвидкі; H_emb - ембріональні; НСn_ео - характерні для новонароджених. Субодиниці тропоніну (TN): s - повільні; f- швидкі; TN-T - тропоміозин- зв’язувальні; TN-i - інгібіторні; TN-С - Са²⁺-зв’язувальні.

Розпад вуглеводів та ліпідів

У період відпочинку та в разі незначних фізичних навантажень м’язи накопичують ліпіди у вигляді вільних жирних кислот, які є одним з джерел енергії. З посиленням навантаження метаболізм ліпідів уже не в стані достатньо швидко забезпечувати енергією процес м’язового скорочення, і головним компонентом енергії для м’язів стають вуглеводи. Отже, під час фізичних навантажень значна кількість енергії для ресинтезу фосфорилкреатину та АТФ надходить унаслідок розпаду глюкози. Головні метаболічні шляхи розпаду глюкози розглянуто в Розділі 17. Тут достатньо лише нагадати, що глюкоза, яка міститься в крові, надходить до клітин, у яких вона внаслідок складних біохімічних перетворень зрештою розпадається до пірувату. Іншим джерелом надходження глюкози і, як наслідок, пірувату до клітин є глікоген, вуглеводний полімер, який міститься переважно у печінці. За умов адекватного надходження O₂ піруват включається в цикл лимонної кислоти, метаболізується в цьому циклі і так званому дихальному ферментному ланцюгу до СO₂та Н₂O. Цей процес називають аеробним гліколізом. Розпад глюкози або глікогену до СO₂ та Н₂O вивільняє багато енергії, якої достатньо для утворення з АДФ значної кількості АТФ. Якщо O₂ надходить у достатніх кількостях, то піруват, який утворюється з глюкози, не включається до циклу трикарбонових кислот, а розщеплюється до лактату. Цей процес - анаеробний гліколіз - супроводжується утворенням значно меншої кількості макроергічних фосфатних сполук, однак натомість не потребує наявності O₂. Різноманітні хімічні реакції, що забезпечують надходження енергії до скелетних м’язів, показані на рис. 3-11.

Механізм «кисневого боргу»

Під час фізичних навантажень відбувається розширення кровоносних судин м’язів і посилення кровоплину, унаслідок чого збільшується надходження O₂. Споживання O₂ пропорційне до витрат енергії, яку повністю забезпечують процеси аеробного гліколізу. Проте у разі дуже інтенсивних навантажень аеробний ресинтез запасів енергії не встигає поповнювати їхнє використання. За цих умов для ресинтезу АТФ застосовний фосфорилкреатин. Певна кількість АТФ утворюється під час анаеробного розщеплення глюкози до лактату. Використання шляху анаеробного розщеплення досить обмежене, бо, незважаючи на високу швидкість дифузії лактату в кровоплин, лактат швидко накопичується в м’язах у кількості, яка значно перевищує спроможність буферних систем зв’язувати його. У цьому випадку різко зменшується pH середовища, що пригнічує активність ферментних систем. Однак на короткий час анаеробне розщеплення глюкози може забезпечити значно інтенсивніше скорочення м’язів, ніж аеробне. Наприклад, анаеробне розщеплення під час забігу на 100 метрів, що триває 10 с, забезпечує 85% енергії; у разі забігу на 2 км, що триває 7 хв, - 20%, а під час забігу на довгу дистанцію тривалістю близько 1 год - лише 5%.

Фосфорилкреатин + АДФ ⇄ Креатин + АТФ Глюкоза + 2 АТФ (або глікоген + 1 АТФ)

Глюкоза + 2 АТФ (або глікоген + 1 АТФ)

Рис. 3-11. Енергія, що вивільнюється внаслідок гідролізу 1 моль АТФ та реакції ресинтезу АТФ. Кількість АТФ, що утворюється в разі окиснення 1 моль вільних жирних кислот (ВЖК), досить значна, однак залежить від розміру молекули ВЖК. Наприклад, у випадку повного окиснення 1 моль пальмітинової кислоти утворюється 140 моль АТФ.

Після завершення періоду максимального навантаження надлишкова кількість О₂ витрачається для видалення надлишку лактату, поповнення запасів АТФ та фосфорилкреатину і заміщення тієї невеликої кількості О₂, яку переніс міоглобін. Кількість додатково спожитого О₂ пропорційно залежить від того, на скільки енергетичні потреби під час навантаження перевищують можливості аеробних систем, тобто від кисневого боргу. Кисневий борг вимірюють експериментально. У цьому разі визначають споживання О₂ після навантаження до досягнення певного сталого рівня, який відповідає базальному споживанню О₂. Від значення повного споживання віднімають значення базального й одержують показник кисневого боргу. Цей показник може в шість разів перевищувати базальне споживання О₂, що свідчить про таке: особа спроможна розвивати м’язове зусилля, в шість разів потужніше, аніж без залучення механізму кисневого боргу. Кисневий борг є кумулятивним, він накопичується поступово, досягаючи певного граничного значення. Зрозуміло, що від швидкості його накопичення залежить час, упродовж якого м’яз здатний створювати конкретне зусилля. Саме тому напруження високої інтенсивності триває недовго, тоді як помірне може бути достатньо тривалим.

Професійні спортсмени більше, ніж нетреновані особи, здатні посилювати споживання О₂ м’язами. Крім того, вони значно ефективніше використовують запаси вільних жирних кислот (ВЖК), отже спроможні створювати значно більші м’язові зусилля без залучення запасів глікогену та посилення утворення лактату в м’язах. Через це для них характерні менші показники кисневого боргу в разі конкретного напруження м’яза. За декілька днів до відповідальних змагань спортсмени переходять на дієту, збагачену вуглеводами, збільшуючи запаси глікогену, що саме по собі лише сприяє збільшенню їхньої витривалості.

Риґідність (заклякання)

Коли в м’язах повністю вичерпуються запаси АТФ та фосфорилкреатину, то вони переходять у стан заклякання, який називають ригідністю. Якщо цей стан настає внаслідок смерті, його називають трупною ригідністю. У разі ригідності всі головки міозину нерухомо з’єднані з актином.

Утворення тепла в м’язах

Згідно з законами термодинаміки, вся енергія, що надходить до м’язів, повинна дорівнювати енергії, яку вони витрачають. Енергія у м’язах витрачається на м’язову роботу, утворення макроергічних фосфатних зв’язків для майбутнього використання, а також на продукування тепла. Коефіцієнт корисної дії скелетних м’язів (співвідношення виконана робота/витрати енергії) досягає 50% під час піднімання вантажу в разі ізотонічного скорочення і становить практично 0 у разі ізометричного скорочення. На утворення фосфатних зв’язків іде небагато енергії. Отже, у м’язах виникає значна кількість тепла. Її можна досить точно виміряти за допомогою термопар.

Тепло спокою, утворене під час спокою, є зовнішнім проявом основних метаболічних процесів. Додаткову кількість тепла, що утворюється під час скорочення м’яза, називають теплом ініціації. Таке тепло складається з тепла активації, тобто тепла, що завжди утворюється під час скорочення м’яза, та тепла укорочення, що виникає лише в разі зменшення довжини м’яза.

Після скорочення м’яза надлишкове тепло в ньому утворюється упродовж ще близько 30 хв. Це тепло відновлення, яке вивільняється внаслідок метаболічних процесів відновлення стану м’яза, що передував скороченню. Тепло відновлення приблизно дорівнює теплу ініціації; тобто кількість тепла, утворена під час відновлення, дорівнює кількості тепла, що виникла під час скорочення.

Коли м’яз після ізотонічного скорочення відновлює початкову довжину, то, окрім тепла відновлення, утворюється додаткова кількість тепла, яке називають теплом релаксації. Для повернення м’яза у попередній стан необхідно виконати роботу, тепло ж релаксації, власне, і є проявом цієї роботи.