Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Дихання
Функції легень
Газообмін у легенях

Забір альвеолярного повітря

Теоретично все, крім перших 150 мл, які видихають кожного разу, - це газ, який був в альвеолах (альвеолярне повітря), однак тут є також деяка кількість газової суміші, утвореної на межі між мертвим простором та альвеолярним повітрям (див. рис. 34-17). Тому саме останню порцію експіраторного повітря беруть для аналізу. Використання сучасної апаратури з пристосованим автоматичним клапаном дає змогу зібрати останні 10 мл газу, видихнутого під час дихання у спокої. На рис. 34-18 зображено порівняння складу альвеолярного газу з інспіраторним та експіраторним повітрям.

З рівняння альвеолярного газу можна також обчислити РА_О2:

де Fi_О2 - частка молекул у сухому газі; Рі_{О2 -} частка молекул в інспіраторному повітрі; R - дихальний коефіцієнт (див. Розділ 17).

Склад альвеолярного повітря

Кисень продовжує дифундувати з газу, що міститься в альвеолах, у кров’яне русло, а СО₂ дифундує до альвеол з крові. У стані рівноваги повітря, яке вдихають, змішується з альвеолярним газом, заміщаючи О₂, що є у крові, на СО₂, який потрапляє до альвеол. Частину такої суміші видихають. Вміст О₂ в альвеолярному газі згодом зменшується, а вміст СО₂ збільшується до наступного вдихання. Якщо об’єм газу в альвеолах близько 2 л наприкінці видихання (функційний залишковий об’єм, див. рис. 34-7), то кожний 350 мл приріст повітря, який вдихають або видихають, порівняно мало впливає на Р_О2 та Р_СО2. Крім того, склад альвеолярного газу сталий не тільки у спокої.

Рис. 34-18. Парціальний тиск газів (мм рт. ст.) у різних частинах дихальної системи і кровообігу.

Дифузія через альвеолокапілярну мембрану

Гази дифундують з альвеол у кров легеневих капілярів і протилежному напрямі через тоненьку альвеолокапілярну мембрану, що складається з легеневого епітелію, капілярного ендотелію та їхніх зрощених базальних мембран (див. рис. 34-3). Ті чи інші сполуки надходять з альвеол у капілярну кров, досягаючи рівноваги за 0,75 с, - час, протягом якого кров переходить у легеневі капіляри в спокої, що також залежить від реакції сполук з речовинами у крові. Наприклад, оксид азоту, який використовують як газ для анестезії, не взаємодіє, і N₂О досягає рівноваги за 0,1 с (рис. 34-19). У такому випадку кількість N_2О, що надходить, не є обмежена дифузією, а лише кількістю крові, що протікає через легеневі капіляри, тобто лімітована плином крові. З іншого боку, гемоглобін еритроцитів поглинає монооксид вуглецю на такому високому рівні, що парціальний тиск СО у капілярах стає дуже низьким, і рівновага не досягається за 0, 75 с у крові легеневих капілярів. Тому перехід СО не обмежений перфузією у спокої, а стабільно лімітований дифузією. Кисень є посередині між N₂О та СО, його поглинає гемоглобін, тому він має меншу авідність, ніж СО, і в рівновазі з капілярною кров’ю лише упродовж 0,3 с. Отже, його поглинання також лімітоване перфузією.

Рис. 34-19. Поглинання різноманітних сполук у разі проходження через легеневі капіляри (за 0,75 с); N_2O не зв’язується у крові, тому його парціальний тиск у крові підвищується швидше, ніж в альвеолах. Натомість, СО швидко поглинають еритроцити, тому його парціальний тиск досягає лише частини від того ж тиску в альвеолах. Показники для O₂ посередині.

Дифузійна ємність легень для газу, що потрапляє в середину дихальної системи, прямо пропорційна до площі поверхні альвеолокапілярної мембрани й обернено пропорційна до її товщини. Дифузійну ємність для CO (D_LCO) вимірюють як показник дифузійної ємності, бо його поглинання лімітоване дифузією. Значення D_LCO пропорційне до кількості СО, що надходить у кров (V_CO) розділеній на парціальний тиск СО у крові, що надходить у легеневі капіляри. Виняток простежується для давніх курців: у них парціальний тиск дорівнює майже нулю, тому ним можна знехтувати, і рівняння стане таким:

Нормальний рівень для D_LCO У стані спокою дорівнює 25 мл/хв/мм рт. ст. Він підвищується втричі під час фізичного навантаження, оскільки відбувається дилатація капілярів, і збільшується кількість активних капілярів. В альвеолярному газі Р_O2 у нормі становить 100 мм рт. ст. (див. рис. 34-18), а Р_O2 крові, що потрапляє в капіляри, - 40 мм рт. ст. Дифузійна ємність для O₂, подібна до такого ж показника СО у спокої, дорівнює 25 мл/хв/мм от. ст., і Р_O2 крові підвищується до 97 мм рт. ст., що нижче від альвеолярного P_O2. Зниження Р_O2 до 95 мм рт. ст. в аорті відбувається завдяки фізіологічному шунту (див. нижче). Значення D_LO2 збільшується до 65 мл/хв/мм рт. ст. або й більше під час навантаження і зменшується в разі захворювань, таких як саркоїдоз і бериліоз (отруєння берилієм), що спричинюють фіброз стінок альвеол. Іншою причиною легеневого фіброзу є надлишок секреції PDGF (див. Розділ 27) альвеолярними макрофагами з остаточним стимулюванням сусідніх мезенхіальних клітин.

Значення Р_СО2 венозної крові 46 мм рт. ст., тоді як у альвеолярному повітрі - 40 мм рт. ст., і СО₂ за градієнтом тисків дифундує з крові у альвеоли. Р_СО2 крові, що відтікає від легенів, дорівнює 40 мм рт. ст.; СО₂ вільно проходить через біологічні мембрани, тому дифузійна ємність легень для СО₂ є вища, ніж ємність для О₂. З цього огляду ретенція СО₂ є рідкісною проблемою для хворих з альвеолярним фіброзом, тоді як саме зменшення дифузійної ємності для О₂ є важким для них.