Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Фізіологія нервових і м'язових клітин
Ініціація імпульсів в органах чуття
Йонні основи процесу збудження
У деяких випадках механічне викривлення відкриває канали у мембрані рецептора. Є докази, що такі механо-рецептори пов’язані з натрієвими каналами епітеліальних клітин (NaEK); див. Розділ 1). Як наслідок, надходження Na+ спричинює генераторний потенціал і, можливо, кількість відкритих каналів є пропорційною до інтенсивності подразника. Вірогідно, що такий механізм діє у тільцях Пачіні і волоскових клітинах органа слуху та рівноваги. В інших рецепторах, таких як палички і колби, відповіді залежать від гетеротримерних G-білків і циклічних нуклеотидів. У деяких випадках ці механізми поки що невідомі.
Адаптація
Якщо на рецептор діє тривале подразнення сталої сили, то частота потенціалів дії у його чутливому нерві з часом зменшується. Цей феномен відомий як адаптація, чи десенситизація. Ступінь адаптації залежить від типу органа чуття (рис. 5-4). Дотик є відчуттям, до якого швидко настає адаптація, і його рецептори називають фазовими. З іншого боку, каротидний синус, м’язові веретена, холодові та больові рецептори, а також рецептори наповнення легень повітрям адаптують дуже повільно й неповністю; їх називають тонічними рецепторами. Тиск на тільце Пачіні спричинює появу генераторного потенціалу, який швидко загасає, незважаючи на продовження тиску. Якщо видалити сполучнотканинну капсулу і піддавати дії тиску оголене нервове закінчення, то генераторний потенціал можна спричинити, однак загасає він повільніше (див. рис. 5-2). Причиною швидкого загасання в разі застосування тиску до інтактного тільця є, можливо, латеральне зміщення сполучнотканинних пластинок, що зменшує тиск на нервове закінчення. Однак це не єдиний фактор адаптації, є ще повільне зменшення кількості потенціалів дії, генерованих з часом у випадку постійного подразника після видалення зовнішніх пластинок тільця Пачіні. Це зменшення відбувається завдяки акомодації (звиканню) чутливого нервового волокна до генераторного потенціалу.
Рис. 5-3. Співвідношення між довжиною м’яза і ґенераторним потенціалом (угорі) та частотою імпульсів (внизу) у рецепторі розтягнення рака. Квадратики і кружечки показують значення в двох різних препаратах (відтворено за дозволом з Terzuolo CA, Washizu Y: Relation between stimulus strength, generator potential, and impulse frequency in stretch receptor of Crustacea. J Neurophysiol 1962;25:56).
Повільна неповна адаптація м’язового веретена пов’язана з тим, що його генераторний потенціал продовжується і загасає дуже повільно в разі застосування постійного подразнення. Повільна адаптація м’язових веретен, каротидних синусів, больових і холодових рецепторів має деяку цінність для індивіда. Розтягнення м’язів відіграє роль у регулюванні ефекту довгого збереження поз. Крім того, відчуття болю і холоду спричинене потенційно небезпечними подразниками, і якби їхні рецептори мали значну адаптацію, то вони б значно втрачали свою попереджувальну цінність. Каротидні й аортальні рецептори постійно використовувані в механізмах регулювання кров’яного тиску, тому адаптація цих рецепторів обмежувала б точність, з якою працює ця регуляторна система.
Рис. 5-4. Адаптація. Висота кривої у кожному випадку відображає частоту розрядів у чутливих нервових волокнах у різний час після початку постійного подразнення (відтворено за дозволом з Adrian ED: Basis of sensation, Christophers, 1928).