Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Фізіологія нервових і м'язових клітин
Ініціація імпульсів в органах чуття
Кодування сенсорної інформації
Є відмінності у швидкості передавання та інших особливостях чутливих нервових волокон (див. Розділ 2), однак потенціали дії подібні у всіх нервах. Наприклад, потенціали дії у нерві від рецептора дотику ідентичні до потенціалів у нерві від теплового рецептора. З огляду на це постає питання, чому стимулювання дотикового рецептора спричинює відчуття дотику, а не тепла. Постає також питання, як можна передати легкий або важкий дотик.
Доктрина специфічних нервових енергій
Відчуття, спричинене імпульсами, що генеровані в рецепторі, залежить від специфічної ділянки мозку, яку вони кінцево активують. Специфічні сенсорні шляхи є окремими від органа чуття до кори. Отже, коли подразнюють нервові шляхи від окремого органа чуття, то відчуття, що з’являється, є таким, до якого цей рецептор спеціалізований, незалежно від того, як і де протягом цього сенсорного шляху спричинено активність. Цей принцип, уперше сформульований Мюлером 1835 р., отримав досить громіздку назву доктрини специфічних нервових енергій. Наприклад, якщо чутливий нерв від тільця Пачіні в руці стимульовано тиском біля ліктя або подразненням від пухлини у плечовому сплетенні, то спричинене відчуття буде дотиком. Подібно, якби достатньо тонкий електрод вставити у відповідні волокна дорсальних стовпів спинного мозку, таламуса або постцентральної звивини мозкової кори, то відчуття, спричинене подразненням, було б дотиком. Цю доктрину час від часу ставили під сумнів, особливо ті, хто вважав, що біль зумовлений дуже сильним подразненням дуже різних рецепторів. Однак гіпотеза суперстимулювання значно дискредитована, і принцип специфічних нервових енергій є одним з наріжних каменів сенсорної фізіології.
Проекція
Незалежно від того, де подразнюють чутливий тракт уздовж його шляху до кори, спричинене свідоме відчуття буде локалізоване у місці розташування рецептора. Цей принцип називають законом проекції. Експерименти з подразненням кори головного мозку під час нейрохірургічних операцій на хворих, що перебувають у свідомості, моделюють цей феномен. Наприклад, якщо подразнюють кіркову сприймальну ділянку для імпульсів від лівої руки, то хворий локалізує відчуття у лівій руці, а не у голові. Інший приклад - люди з ампутованими кінцівками. Деякі з таких хворих можуть скаржитися на біль, часто сильний, і пропріорецептивні відчуття у кінцівці, якої нема (фантомна кінцівка). Кінці нервів, перерізаних під час ампутації часто формують нервові клубки, які називають неврономами. У цих неврономах може виникати біль спонтанно або в разі натискання. Імпульси, які в цьому разі генеруються, виникають у нервових волокнах, які попередньо йшли від органів чуття в ампутованій кінцівці, а спричинені відчуття проектуються туди, де були рецептори. Однак є докази, що феномен фантомної кінцівки також пов’язаний із пластичністю в сенсорних системах ЦНС (див. Розділ 7).
Розпізнавання інтенсивності подразнення
Є два шляхи, якими інформація про інтенсивність подразнення передається у мозок: зміна частоти потенціалів дії, генерованих активністю конкретного рецептора, і зміна кількості активованих рецепторів.
Давно з’ясовано, що інтенсивність відчуття пропорційна до логарифма інтенсивності подразника (закон Вебера-Фехнера). Однак тепер виявили, що точніше цей феномен описує формула
R = KSA,
де R - відчуття; S - інтенсивність подразнення, К і А - сталі для будь-якого різновиду відчуття. Частота потенціалів дії, Генерованих подразненням чутливого нервового волокна, також співвідноситься до інтенсивності подразника як функція ступеня. Приклад такого співвідношення показано на рис. 5-3, де експонента дорівнює приблизно 1,0. Інший приклад зображено на рис. 5-5, де розрахована експонента дорівнює 0,52. Сучасні дані свідчать, що у ЦНС співвідношення між подразником і відчуттям та інтенсивністю подразника первинно визначена властивостями самих периферійних рецепторів.
Одиниці відчуття
Термін «сенсорна одиниця» стосується одного чутливого відростка й усіх його периферійних гілок. Кількість цих гілок різна, проте вони можуть бути численними, особливо для шкірних органів чуття. Рецептивне поле сенсорної одиниці - це ділянка, з якої подразник спричинює відповідь у цій одиниці. У рогівці і прилеглій склері ока ділянка поверхні, яку забезпечує одна сенсорна одиниця, дорівнює 50-200 мм2. Загалом ділянки, що забезпечені одною сенсорною одиницею, перекриваються та інтердигітують з ділянками, які забезпечені іншими одиницями.
Рис. 5-5. Співвідношення між тактильним подразником (S) і частотою потенціалів дії у чутливих нервових волокнах (R). Крапки відповідають індивідуальним значенням у котів та розташовані у лінійній системі координат (ліворуч) і в системі координат логарифмів цих значень (праворуч). Рівняння описує степеневу залежність між R і S (відтворено за дозволом з Werner G, Mountcastle VB: Neural activity in mechanoreceptive cutaneous afferents. J Neurophysiol. 1965;28:359).
Поповнення сенсорних одиниць
Якщо сила подразника збільшується, то виникає тенденція його поширення на більшу ділянку, і загалом він активує органи чуття, розташовані не лише у безпосередньому контакті, а й навколишні ділянки. Крім того, подразники слабкої сили активують рецептори з найнижчими порогами, тоді як сильні подразники - рецептори з вищими порогами подразнення. Деякі з активованих рецепторів є частиною тієї ж сенсорної одиниці, і частота імпульсів в одиниці зростає. Однак завдяки перекриттю та інтердигітації одної одиниці з іншою рецептори інших одиниць також подразнюються, а, отже, більше одиниць збуджуються. Таким способом відбувається активування більшої кількості аферентних шляхів, а це інтерпретується в головному мозку як зростання інтенсивності відчуття.