Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Функції нервової системи
Рефлекси
Полісинаптичні рефлекси: рефлекс відсмикування
Полісинаптичні рефлекторні шляхи утворюють складні розгалуження (рис. 6-9). Кількість синапсів у кожному з цих розгалужень змінна. Внаслідок синаптичної затримки, що виникає в кожному із синапсів, активність по розгалуженнях з меншою кількістю синаптичних контактів швидше досягає мотонейронів, ніж активність, що поширюється довшими шляхами. Тому після поодинокого подразнення простежується пролонговане бомбардування мотонейронів і, відповідно, відбуваються пролонговані реакції. Крім того, як показано на рис. 6-9, окремі розгалужені шляхи повертають назад, замикаючись на собі, і спричинюючи реверберацію активності, аж доки імпульсація стане нездатною зумовити поширення транссинаптичної реакції і загасне. Такі ревербераційні кола поширені в головному і спинному мозку.
Рис. 6-7. Блок-схема периферійної рухової регулювальної системи. Штрихова лінія відображає безнейронний зворотний зв’язок, що обмежує довжину і швидкість за допомогою фізичних властивостей самого м’яза; yd - динамічні у-мотонейрони; ys - статичні у-мотонейрони (відтворено за дозволом з Hook J в Medical Physiology, 13th ed. Mountcastle VB [editor]. Mosby, 1974)
Рис. 6-8. Частота імпульсації мотонейрона, що іннервує литковий м’яз кота. Крива частоти імпульсації нанесена стосовно значень довжини м’яза в умовах різного за силою гальмівного подразнення нерва, що йде від м’яза-антагоніста (відтворено за дозволом з Неnnеmаn Е et al: Excitability and inhibitability of motor neurons of different sizes. J Neurophysiol 1965;28:599).
Рефлекс відсмикування
Рефлекс відсмикування - це типова полісинаптична реакція, що відбувається у відповідь на небезпечне, переважно больове, подразнення шкіри або підшкірних тканин і м’язів. Він полягає в скороченні м’яза-згинача і гальмуванні скорочення м’язів-розгиначів, унаслідок чого в частині тіла, яку подразнюють, виникає згинання і відсмикування кінцівки від подразника. У випадку сильного подразнення в ділянці кінцівки відповіддю є не тільки згинання і відсмикування цієї кінцівки, а й розгинання іншої кінцівки. Ця перехресна розгинальна реакція, власне кажучи, є частиною рефлексу відсмикування. В експериментальних тварин сильні подразники генерують активність у пулі інтернейронів, звідки імпульсація поширюється до м’язів усіх чотирьох кінцівок. Це важко продемонструвати на нормальних тваринах, однак таку реакцію легко відтворити під час експериментів на тваринах, у яких модулювальні впливи імпульсів, що надходять з головного мозку, усунуті шляхом перетинання спинного мозку (спінальні тварини). Наприклад, якщо ущипнути задню кінцівку спінального кота, то подразнена кінцівка відсмикнеться, інша задня кінцівка розігнеться, іпсилатеральна передня кінцівка теж розігнеться, а контрлатеральна передня кінцівка зігнеться. Таке поширення збуджувальних імпульсів догори і донизу в спинному мозку з охопленням щораз більшої кількості мотонейронів називають іррадіацією подразника, а явище, що полягає у збільшенні кількості активних рухових одиниць, - поповненням рухових одиниць.
Значення рефлексу відсмикування
Згинальні реакції можна спровокувати безпечними подразненнями шкіри або розтягуванням м’яза, проте сильні згинальні реакції, що супроводжуються відсмикуванням, спричинюють лише небезпечні подразники або такі, що принаймні потенційно небезпечні для тварин; тому їх названо больовими подразниками. Шеррінґтон зазначав про життєву важливість рефлексу відсмикування. Згинання кінцівки, на яку діє подразник, зумовлює відсмикування її подалі від джерела подразнення, а розгинання іншої кінцівки сприяє утриманню рівноваги тіла. Положення в цьому випадку усіх чотирьох кінцівок забезпечує тварині позицію готовності до втечі від подразника. Рефлекси відсмикування домінують, тобто мають перевагу перед іншими рефлексами, що відбуваються у цей момент у спинному мозку. У дослідах наукових лабораторій на прикладі рефлексу відсмикування можна продемонструвати багато властивостей полісинаптичних рефлексів. Слабкий ушкоджувальний подразник однієї стопи спричинює мінімальну згинальну реакцію. Сильніші подразники зумовлюють щораз сильнішу згинальну реакцію у міру іррадіації подразника до щораз більшої кількості пулу мотонейронів, які іннервують м’язи кінцівки. Сильніші подразники спричинюють також тривалішу реакцію. Слабкий подразник викликає один швидкий згинальний рух. Сильний подразник зумовлює тривале згинання, а деколи і серію згинальних рухів. Така тривала реакція спричинюється тривалим, повторним збудженням мотонейронів. Повторне збудження називають постпотенціацією, і воно зумовлюється тривалим бомбардуванням мотонейронів імпульсами, що надходять до мотонейронів складними і кільцевими полісинаптичними шляхами.
Рис. 6-9. Схема полісинаптичних зв’язків між аферентним та еферентним нейронами в спинному мозку. Збудження в нервовому волокні заднього корінця активує шлях А, що містить три інтернейрони, шлях В, що містить чотири інтернейрони, і шлях С, що містить чотири інтернейрони. Зверніть увагу на те, що один з інтернейронів шляху С сполучається з нейроном, який контактує з попереднім інтернейроном шляху, утворюючи реверберувальне коло.
З посиленням небезпечного подразника час реакції зменшується. В синапсах полісинаптичного шляху виникають явища просторового і часового полегшення. Сильніший подразник зумовлює виникнення більшої кількості потенціалів дії за секунду в активних розгалуженнях, а також активує більшу кількість розгалужень; тому сумація ЗПСП з виникненням критичного рівня деполяризації відбувається набагато швидше.
Ознака місця
Характер згинальних рухів під час рефлексу відсмикування в кінцівці змінюється залежно від того, яку частину ківцівки подразнюють. Наприклад, якщо подразнюють медіальну поверхню кінцівки, то в складі рухової реакції є елементи відведення, а якщо латеральну, то згинання відбувається разом із відсмикуванням. Рефлекторна відповідь у кожному з цих випадків слугує, перш за все, для ефективного усунення кінцівки від подразника. Залежність чіткої рухової реакції від місця подразнення називають ознакою місця. Ступінь залежності окремих реакцій від місця подразнення показано на рис. 6-10.
Фракціювання й оклюзія
Інша особливість рефлексу відсмикування полягає в тому, що супермаксимальне подразнення будь-якого чутливого нерва, що надходить від кінцівки, ніколи не спричинює такого сильного скорочення м’язів-згиначів, яке виникає в разі безпосереднього електричного подразнення самих м’язів. Це означає, що аферентний вплив фракціонує пул мотонейронів. Тобто, наприклад, кожен вплив переходить лише до частини пулу мотонейронів м’язів-згиначів певної кінцівки. З іншого боку, якщо всі чутливі нерви перерізані, і їх подразнюють окремо, один за одним, то сума напруження, що розвивається внаслідок подразнення кожного з них, більша, ніж ефект, спричинений безпосереднім електричним подразненням м’яза або подразненням усіх чутливих нервів одночасно. Це означає, що різні аферентні впливи розходяться до окремих мотонейронів, а у випадку одночасного подразнення всіх чутливих нервів виникає явище оклюзії (див. Розділ 4).
Інші полісинаптичні рефлекси
Крім рефлексу відсмикування, є багато інших полісинаптичних рефлексів, що мають однакові властивості. Численні полісинаптичні рефлекси, що пов’язані зі специфічними регулювальними функціями, описані в інших частинах книги.
Рис. 6-10. Важливість ознаки місця подразнення у визначенні типу реакції відсмикування нижньої кінцівки. У разі подразнення аферентних волокон кожного з трьох зазначених ліворуч нервів м’язи-згиначі кульшового, колінного і гомілково-стопного суглобів скорочуються. Однак відносне напруження, що виникає в кожному з випадків (заштриховані стовпці), різне.