Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Рефлекси
Головні властивості рефлексів

З описаних вище особливостей моносинаптичних і полісинаптичних рефлексів зрозуміло, що рефлекторна активність є стереотипною з погляду як подразнення, так відповіді; конкретний подразник зумовлює конкретну відповідь.

Адекватний подразник

Подразник, який спричинює рефлекторну реакцію здебільшого є відповідним, тобто адекватним для конкретного рефлексу. Яскравим прикладом може слугувати рефлекс почухування у собак. Цей спінальний рефлекс зумовлений адекватним подразником - множинними лінійними дотиками, що виникають, зокрема, під час пов'язання комахи по шкірі. Відповіддю є енергійне почухування подразненої ділянки. (У цьому випадку, точність, якою кінцівка, що виконує почухування, сягає МІСЦІ подразнення, є гарним прикладом ознаки місця). Якщо ж множинні дотикові подразники на значній відстані або розміщуються не лінійно, то цей подразник не є адекватним, і рефлекс почухування не виникає. Блохи повзають проте вони можуть і перестрибувати з місця на місце. Ці стрибання зумовлює значне розмежування між дотиковими подразненнями, внаслідок чого рефлекс почухування не виникає. Сумнівно, чи популяція бліх могла б вижити якби не була здатна пересуватися стрибками.

Кінцевий спільний шлях

Мотонейрони, що іннервують зовнішньоверетення волокна скелетних м’язів, є еферентною частиною багатьох рефлекторних дуг. Усі нервові впливи, що зумовлюють м’язове скорочення, врешті-решт сходяться до них і через них діють на м’язи. Ось чому мотонейрони назвали кінцевим спільним шляхом. До мотонейронів сходиться велика кількість нервових шляхів, проте на поверхні середнього мотонейрона і його дендритів розміщені приблизно 10 000 синаптичних пухирців. З того ж спинномозкового сегмента, у якому міститься мотонейрон, до нього надходять принаймні п’ять впливів. Крім того, є збуджувальні і гальмівні впливи, що звичайно проходять через інтернейрони, а також від інших сегментів спинного мозку та від головного мозку через низхідні провідні шляхи. Всі ці шляхи сходяться на кінцевих спільних шляхах і визначають їхню активність.

Центральні збуджувальний та гальмівний стани

Поширення спинним мозком висхідних і низхідних підпорогових впливів, що виникають унаслідок збуджувального подразнення, описані вище. Безпосередні і пресинаптичні гальмівні ефекти також значно поширені; вони переважно швидкоплинні. Проте в спинному мозку трапляються і пролонговані зміни збудливості, ймовірно, внаслідок активності ревербераційних циклів або пролонгованої дії синаптичних трансмітерів. Терміни центральний збуджувальний стан і центральний гальмівний стан використовують для описання пролонгованих станів, за яких збуджувальні впливи перевищують гальмівні, і навпаки. Коли центральний збуджувальний стан стає помітним, то збуджувальні імпульси іррадіюють не тільки до багатьох соматичних ділянок спинного мозку, а й до автономних ділянок. У хронічних параплегічних хворих, наприклад, слабкий небезпечний подразник може спричинити, крім пролонгованої розгинальної відсмикувальної реакції в усіх чотирьох кінцівках, сечовипускання, дефекацію, потіння і коливання кров’яного тиску (мас-рефлекс).

Звикання і сенсибілізація рефлекторних реакцій

Факт, що рефлекторні реакції є стереотипними, не означає, що їх не можна модифікувати досвідом. Прикладом можуть слугувати звикання і сенсибілізація, що розглянуті щодо функціювання синапсів у Розділі 4, і щодо процесів навчання та пам’яті - у Розділі 16.