Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Зір
Анатомічні характеристики

Головні структури ока показані на рис. 8-1. Зовнішня захисна оболонка очного яблука - склера - у передній частині ока трансформована в прозору рогівку, через яку світлові промені проникають усередину ока. Зсередини склеру вкриває судинна оболонка, у якій міститься велика кількість кровоносних судин, що живлять структури очного яблука. Задні дві третини судинної оболонки вкриті сітківкою - нервовою тканиною, у якій містяться рецепторні клітини.

Кришталик є прозорою структурою, яку утримує у фіксованому положенні зв’язка кришталика, що прикріплена до потовщеного переднього краю судинної оболонки - так званого війкового тіла. Війкове тіло містить циркулярні і поздовжні м’язи, що прикріплені біля рогівково-склерального сполучення. Перед кришталиком міститься непрозора забарвлена райдужна оболонка. Вона містить циркулярний м’яз-звужувач, та радіальний м’яз-розширювач зіниці. Зміни діаметра зіниці можуть до п’яти разів змінювати кількість світла, що досягає сітківки.

Простір між кришталиком та сітківкою заповнений прозорим гелеподібним матеріалом, який називають склистим тілом (склистою вологою). Війкове тіло внаслідок дифузії та активного транспортування плазми крові продукує водянисту рідину - прозору рідину, яка живить рогівку і кришталик. Водяниста рідина проходить через зіницю і заповнює передню камеру ока. В нормі надлишок водянистої рідини реабсорбується через мережу трабекул у канал Шлемма - венозний канал у ділянці переходу рогівки у склеру (у ділянці так званого кута передньої камери). Закриття цього шляху відтікання водянистої рідини спричинює підвищення внутрішньоочного тиску. Високий внутрішньоочний тиск не призводить до глаукоми - захворювання, що супроводжується втратою гангліонарних клітин сітківки, у випадку якого значний відсоток пацієнтів має нормальний внутрішньоочний тиск (10- 20 мм рт. ст.). Однак підвищений внутрішньоочний тиск ускладнює перебіг глаукоми, тому лікування у цих випадках спрямоване на зниження внутрішньоочного тиску. Однією з причин підвищення тиску є зменшення відтоку рідини через мережу трабекул (глаукома відкритого кута), інша полягає у зміщенні райдужної оболонки допереду (глаукома закритого кута). Глаукому лікують ß-адреноблокаторами чи інгібіторами карбоангідрази (обидва ці чинники зменшують продукування водянистої рідини) або холінергічними препаратами, які збільшують відтік водянистої рідини.

Рис. 8-1. Горизонтальний зріз правого ока (відтворено за дозволом з Warwick R: Eugene Wolff’s Anatomy of the Eye and Orbit. 7th ed. Saunders, 1977).

Сітківка

Спереду сітківка майже досягає війкового тіла. Вона складається з десяти шарів і містить палички та колбочки, що є зоровими рецепторами, а також чотири інші типи нейронів: біполярні, гангліонарні, горизонтальні й амакринні клітини (рис. 8-2). Палички і колбочки, які прилягають до судинної оболонки, утворюють синаптичні контакти з біполярними клітинами, а ті, відповідно, - синапси з гангліонарними клітинами. Аксони гангліонарних клітин збираються докупи й виходять з очного яблука у вигляді зорового нерва. Горизонтальні клітини сполучають між собою рецепторні клітини у складі зовнішнього сітчастого шару, а амакринні клітини - гангліонарні клітини у складі внутрішнього сітчастого шару. Вони не мають аксонів і їхні відростки формують пре- та постсинаптичні контакти з сусідніми нейрональними елементами. Є виражена конвергенція в напрямі від рецепторних до біполярних, і від біполярних до гангліонарних клітин (див. нижче). Нейрони сітківки також сполучені між собою щілинними контактами (нексусами) з регульованою проникністю.

Оскільки рецепторний шар сітківки розміщений на пігментному епітелії, що, відповідно, прилягає до судинної оболонки, то світлові промені, перш ніж потрапити на палички та колбочки, повинні пройти через шари гангліонарних та біполярних клітин. Пігментний епітелій вбирає світлові промені, запобігаючи їхньому відбиванню від сітківки; таке віддзеркалення могло б зумовити порушення у сприйнятті світлових зображень. Нейрональні елементи сітківки утримуються разом за допомогою гліальних, так званих клітин Мюллера. Відростки формують внутрішню пограничну мембрану на внутрішній поверхні сітківки та зовнішню - на рівні паличок і колбочок.

Рис. 8-2. Нейрональні компоненти позаямкової частини сітківки: К - колбочка; П - паличка; КБ, ПБ, ПлБ - карликові, паличкові та плоскі біполярні клітини; ДГ, КГ - дифузні та карликові гангліонарні клітини; Г- горизонтальні клітини; А - амакринні клітини (відтворено за дозволом з Dowling JE, Boycott ВВ: Organization of the primate retina: Electron microscopy. Proc R Soc Lond Ser В [Biol] 1966;166:80).

Зоровий нерв виходить за межі очного яблука, а кровоносні судини вростають у нього в точці, що розміщена на 3 мм медіальніше і дещо вище від його заднього полюса. Цю ділянку можна бачити за допомогою офтальмоскопа як зоровий диск (рис. 8-3). Зоровий диск не містить світлочутливих рецепторів і тому його називають сліпою плямою.

Біля заднього полюса ока міститься ділянка, що має жовтувате забарвлення - так звана жовта пляма. Вона є місцем локалізації центральної ямки - потоншеної безпаличкової частини сітківки, що характерна для людини та інших приматів. У жовтій плямі колбочки укладені дуже щільно і кожна утворює синаптичний контакт з однією біполярною клітиною, яка, відповідно, контактує з однією гангліонарною клітиною, формуючи прямий шлях до мозку. У цій ділянці дуже незначна кількість клітин взаємонакладаються і практично немає кровоносних судин. Тому центральна ямка - це місце найвищої зорової активності. Коли певний об’єкт привертає увагу, то очі звичайно переміщаються у такому напрямі, щоб промені від нього потрапляли у центральну ямку.

Артерії, артеріоли та вени поверхневих шарів сітківки, що розміщені біля поверхні склистого тіла, можна розглядати за допомогою офтальмоскопа. Оскільки це єдине місце в організмі, де можна бачити артерії, то їхнє дослідження за допомогою офтальмоскопа має важливе значення для діагностики та оцінки ступеня важкості цукрового діабету, гіпертензії, а також інших захворювань, для яких характерне ураження кровоносних судин. Судини сітківки постачають кров до біполярних та гангліонарних клітин, а рецепторні клітини більше живляться завдяки капілярним сплетенням судинної оболонки. Ось чому відшарування сітківки є таким руйнівним для рецепторних клітин.

Нервові шляхи

Аксони гангліонарних клітин у складі зорового нерва та зорового шляху проходять у каудальному напрямі і закінчуються у бічному колінчастому тілі - частині таламуса (рис. 8-4). Волокна від кожної носової половини сітківки перетинаються у ділянці зорового перехрестя. У колінчастому тілі волокна від носової половини однієї сітківки і скроневої половини іншої утворюють синаптичні контакти з нейронами, аксони яких формують колінчасто-шпорний шлях, що доходить до потиличної частки кори головного мозку.

Первинна зорова ділянка (первинна зорова кора, 17 зона Бродманна, або VI) локалізована переважно по обидва боки від шпорної борозни (рис. 8-5). Організація первинної зорової кори описана нижче.

Аксони окремих гангліонарних клітин проходять із зорового шляху до передпокришкового поля середнього мозку і верхнього горбика, де утворюють зв’язки, що впливають на зіничні рефлекси та рухи очних яблук. Інші аксони проходять безпосередньо від зорового перехрестя до супрахіазматичного ядра гіпоталамуса, де утворюють численні контакти, що синхронізують ендокринні та інші циркадні ритми з чергуванням дня і ночі (світла і темряви) (див. Розділ 14).

Ділянки мозку, активовані під впливом зорових стимулів, досліджено у мавп та людей з використанням ПЕТ та інших сучасних технологій (див. Розділ 32). Активування охоплювало не лише потиличну ділянку, а також частину нижньої скроневої кори, задньо-нижню тім’яну кору, окремі зони лобової кори та мигдалеподібного тіла. Підкіркові структури, крім бічного колінчастого тіла, охоплювали верхній горбик, подушку, хвостате ядро, лушпину та огорожу.

Рис. 8-3. Вигляд нормальної сітківки людини в офтальмоскопі. Ліворуч на схемі позначені головні структури, які можна розрізнити на фотографії праворуч (відтворено за дозволом з Vaughan D, Asbury Т, Riordan-Eva Р: General Ophthalmology, 15th ed. McGraw-Hill, 1998).

Рис. 8-4. Зорові шляхи. Перетинання шляхів на рівнях, позначених відповідними літерами, призводить до розладів світлосприйняття, показаних у правій частині рисунка (див. текст). У випадку ушкодження потиличних ділянок можуть зберегтися волокна, що йдуть від жовтої плями (див. фрагмент D), унаслідок їхнього відокремлення у складі мозку від інших волокон, що забезпечують світлосприйняття (див. рис. 8-5).

Рецептори

Кожна паличка і колбочка має зовнішній сегмент, внутрішній сегмент, що охоплює ядерну частину клітини, та синаптичну зону (рис. 8-6). Зовнішній сегмент є видозміненою війкою: він утворений правильно укладеним стосом сплюснутих мішечків або мембранних дисків. Ці мішечки (диски) містять фотосенсорні речовини, що реагують на світло генерацією потенціалу дії у зорових шляхах (див. нижче). Внутрішній сегмент багатий на мітохондрії. Палички названо так тому, що їхні зовнішні сегменти паличкоподібні. Колбочки переважно мають товсті внутрішні сегменти і конусоподібні зовнішні, хоча у різних ділянках сітківки є певні морфологічні особливості. У колбочках мішечки зовнішніх сегментів утворені складками плазмолеми, а у паличках мембранні диски відокремлені від клітинної оболонки.

Рис. 8-5. Медіальний вигляд правої півкулі мозку людини з проекціями окремих частин сітківки на потиличну кору навколо шпорної борозни.

Зовнішні сегменти паличок постійно самовідновлюються шляхом формування нових дисків на внутрішньому кінці сегмента і фагоцитозу відпрацьованих дисків з його зовнішнього кінця клітинами пігментного епітелію. Самовідновлення колбочок дещо складніше і відбувається одночасно у багатьох місцях зовнішнього сегмента. У позаямковій частині сітківки переважають палички (рис. 8-7) зі значним ступенем конвергенції. Плоскі біполярні клітини (див. рис. 8-2) утворюють синаптичні контакти з кількома колбочками, а паличкові біполярні клітини - з кількома паличками. Оскільки в оці людини налічують близько 6 мільйонів колбочок, 120 мільйонів паличок і лише 1,2 мільйона нервових волокон у кожному зоровому нерві, то конвергенція рецепторів через біполярні клітини до гангліонарних становить у середньому 105:1. Водночас треба зазначити, що на подальших зорових шляхах відбувається дивергенція нервових імпульсів, оскільки у колінчасто-шпорних шляхах міститься вдвічі більше нервових волокон, аніж у зорових нервах, а в зоровій корі кількість нейронів, залучених до світлосприйняття, у 1 000 разів перевищує кількість волокон у складі зорових нервів.

Рис. 8-6. Схема будови палички і колбочки (відтворено за дозволом з Lamb TD: Electrical responses of photoreceptors. In: Recent Advances in Physiology. No. 10. Baker PF [editor]. Churchill Livingstone, 1984).

Очні м’язи

Око рухається в очній ямці черепа завдяки наявності шести очних м’язів (рис. 8-8), що їх іннервують окоруховий, блоковий та відвідні нерви. Детальніше м’язи і напрями переміщення ними очного яблука розглянуті у кінці цього розділу.

Захист

Від ушкоджень око захищене кісткою очної ямки. Рогівку зволожують і очищають сльози, які циркулюють від сльозової залози у верхній частині кожної очної ямки через поверхню ока та сльозову протоку до носової порожнини. Моргання допомагає підтримувати поверхню очного яблука зволоженою.

Одна із найважливіших властивостей системи зору - здатність до дії у широкому діапазоні світлової інтенсивності. Коли людина виходить із сутінок на яскраве сонячне світло, то інтенсивність освітлення збільшується на 10 порядків, тобто у 10 мільярдів разів. Одним із факторів зменшення коливань освітленості є діаметр зіниці (див. нижче); якщо зіниця звужується з 8 до 2 мм, то її площа зменшується у 16 разів, а інтенсивність світла, що потрапляє на сітківку, - більше ніж на порядок. Іншим фактором, що забезпечує адаптацію ока до коливань інтенсивності освітлення, є наявність двох типів рецепторів. Палички надзвичайно чутливі до світлових променів і є рецепторами нічного зору (нічний, скотопічний зір). Апарат скотопічного зору не дає змоги розрізняти деталі та межі об’єктів, а також їхній колір. Колбочки мають значно вищий поріг подразнення, проте система колбочок забезпечує набагато вищу гостроту зору і пристосована до сприйняття яскраво освітлених об’єктів (денний, фотопічний зір) та кольору. Отже, до ЦНС із сітківки надходять два типи подразнень - від паличок і від колбочок. Наявність сигналів двох типів, кожен з яких із максимальною ефективністю працює в інших умовах освітленості, називають теорією подвоєння. Окрім того, як палички, так і колбочки можуть адаптуватися до різної інтенсивності освітлення (див. нижче).

Рис. 8-7. Динаміка насиченості паличками і колбочками сітківки ока людини вздовж горизонтального меридіана. Розміщення відносної гостроти зору у різних частинах адаптованого до світла ока відповідатиме кривій насиченості колбочками; місце найліпшого бачення у сутінках відповідає ділянці найвищої насиченості паличками.

Рис. 8-8. Шість окорухових (позаочних) м’язів, вигляд згори (модифіковано з Dox I, Melloni BJ, Eisner GM: Melloni’s Illustrated Medical Dictionary. Williams & Williams, 1979).