Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Зір
Механізм формування зображень

Очі перетворюють енергію світлових променів видимої частини спектра на потенціал дії у зоровому нерві. Довжина хвиль видимої частини спектра коливається від 397 до 723 нм. Образи об’єктів зовнішнього середовища фокусуються на сітківку. Світлові промені, що потрапляють на сітківку, зумовлюють генерування потенціалів дії паличками і колбочками. Імпульси, що виникають у сітківці, надходять до кори головного мозку, де й формують зорові відчуття.

Принципи оптики

Світлові промені, переходячи із середовища однієї густини в середовище з іншою густиною, заломлюються, за винятком тих випадків, коли вони падають перпендикулярно до межі поділу середовищ. Паралельні світлові промені, що падають на двоопуклу лінзу (рис. 8-9), заломлюються в точку позаду лінзи. Цю точку називають головним фокусом. Головний фокус розміщений на лінії, що проходить через центри кривин лінзи - так звану головну оптичну вісь. Відстань між лінзою та головним фокусом називають головною фокусною відстанню. З практичною метою світлові промені, що надходять від об’єкта з відстані понад 6 м від лінзи, вважають паралельними. Промені від об’єкта, розташованого ближче, ніж 6 м, перед падінням на лінзу розходяться і тому фокусують за головним фокусом (див. рис. 8-9). Двоввігнуті лінзи спричинюють розходження світлових променів.

Чим більша кривина лінзи, тим більшою є її заломлювальна сила, яку звичайно вимірюють у діоптріях. Кількість діоптрій є величиною, оберненою до значення головної фокусної відстані у метрах. Наприклад, лінза з головною фокусною відстанню 0,25 м має заломлювальну силу 1/0,25, або 4 діоптрії. У стані спокою око людини має заломлювальну силу близько 60 діоптрій.

Рис. 8-9. Заломлення світлових променів лінзами. А - двоопукла лінза. В - двоопукла лінза більшої заломлювальної сили, ніж на фрагменті А; С - лінза як на фрагменті А, схема відображає вплив ближчої відстані до об’єкта; D - двоввігнута лінза. Центральна лінія на кожному фрагменті є головною оптичною віссю. Точка X позначає головний фокус.

Акомодація

Коли війковий м’яз розслаблений, то паралельні світлові промені, що потрапляють до оптично нормального (еметропічного) ока, фокусуються на сітківці. Якщо за умов розслабленого війкового м’яза розглядати предмети, відстань до яких менша від 6 м, то промені фокусуватимуть позаду сітківки, й обриси втратять чіткість. Проблему фокусування на сітківці зображень близьких предметів можна вирішити, збільшивши або відстань між кришталиком і сітківкою, або кривину (заломлювальну силу) кришталика. В остистих риб ця проблема вирішена шляхом видовження очного яблука, що нагадує принцип роботи фотокамери, де зображення близьких предметів фокусується на плівку за допомогою віддалення від неї лінзи; у ссавців змінюється кривина кришталика.

Процес, за допомогою якого досягають збільшення кривини кришталика, називають акомодацією. Під час відпочинку кришталик утримує в стані розтягу зв’язка кришталика. Оскільки структура кришталика піддається розтягу, а його капсула має значну еластичність, то натяг кришталикової зв’язки приводить до набуття кришталиком плоскішої форми. Якщо погляд спрямовують на близький предмет, то війковий м’яз скорочується, унаслідок чого зменшується відстань між краями війкового тіла і послаблюється натяг волокон кришталикової зв’язки, унаслідок чого кришталик набуває опуклішої форми. В осіб молодого віку зміна кривини кришталика може додати до заломлювальної сили ока до 12 діоптрій. Зменшення натягу волокон кришталикової зв’язки відбувається частково завдяки сфінктероподібному скороченню циркулярних волокон війкового м’яза, частково внаслідок скорочення поздовжніх м’язових волокон, що прикріплені спереду - у ділянці рогівково-склерального з’єднання. Коли ці м’язові волокна скорочуються, то вони тягнуть війкове тіло вперед і досередини, що призводить до зближення його країв. Зміна кривини кришталика в разі акомодації впливає насамперед на його передню поверхню (рис. 8-10). Цей факт доведений багато років тому простим експериментом. Якщо тримати предмет перед очима особи, що дивиться вдалину, то в очах цієї особи можна побачити три відбиті зображення: маленьке, чітке і пряме зображення з рогівки; більше, слабше і так само пряме зображення з передньої поверхні кришталика; маленьке обернене зображення з задньої поверхні кришталика. Якщо ж погляд перевести на близький предмет, то велике розмите пряме зображення зменшиться і зміститься до іншого прямого зображення, тоді як обернене зміниться незначно. Зміна розміру другого зображення зумовлена збільшенням кривини передньої поверхні кришталика (див. рис. 8-10). Незмінність маленького прямого зображення і незначні зміни оберненого зображення свідчать про те, що в разі акомодації кривина рогівки не змінюється, а кривина задньої поверхні кришталика змінюється дуже мало.

Рис. 8-10. Акомодація. Суцільними лініями показана форма кришталика, райдужної оболонки і війкового тіла у розслабленому стані; штриховими - ці ж структури у випадку акомодації.

Найближча точка бачення

Акомодація є активним процесом, що потребує м’язових зусиль, і тому може втомлювати. Війковий м’яз - один із найуживаніших м’язів людського тіла. Ступінь збільшення кривини кришталика звичайно має межу, тому світлові промені від дуже близького об’єкта не можуть бути сфокусовані на сітківку навіть за умов найбільшого напруження. Найближчу до ока точку, з якої в разі акомодації ще можна отримати чітке зображення, називають найближчою точкою бачення. Впродовж життя найближча точка бачення спочатку поволі, а потім дедалі швидше видовжується від 9 см у десятирічному віці до приблизно 83 см у віці 60 років. Це видовження зумовлене, перш за все, зростанням ригідності кришталика, наслідком чого є втрата акомодації з огляду на поступове зниження можливого ступеня викривлення кришталика (рис. 8-11). Звичайно у віці 40-45 років втрата акомодації призводить до затруднень під час читання та виконання роботи на близькій відстані. Цей стан, який називають пресбіопією, звичайно коригують за допомогою окулярів з увігнутими лінзами.

Відповідь на наближення

На додаток до акомодації, під час розглядання близьких предметів оптичні осі сходяться і зіниця звужується. Цю потрійну реакцію - акомодацію, конвергенцію оптичних осей та звуження зіниці - називають відповіддю на наближення.

Інші зіничні рефлекси

Якщо світло спрямоване в одне око, то зіниця цього ока звужується (зіничний світловий рефлекс); водночас також звужується зіниця іншого ока (поєднаний світловий рефлекс). Волокна зорового нерва, які передають імпульси, що спричинюють ці ефекти, відходять від зорових нервів біля латеральних колінчастих тіл. З кожного боку вони входять до середнього мозку через ручку верхнього горбика і закінчуються у передпокришковому ядрі. З цього ядра нейрони другого порядку проектуються до іпси- та контралатеральних ядер Едінгера-Вестфаля. Нейрони третього порядку проходять звідти до війкового ганглія у складі окорухового нерва, а нейрони четвертого порядку, відповідно, - від цього ганглія до війкового тіла. Цей шлях пролягає дорсальніше від шляху відповіді на наближення. Тому іноді в разі нереагування на світло реакція акомодації незмінена (зіниця Арджилл-Робертсона). Однією з причин такої патології може бути сифіліс ЦНС, однак зіниця Арджилл-Робертсона може виникати також під час інших захворювань, коли вибірково уражений середній мозок.

Рис. 8-11. Зниження амплітуди акомодації у людей з віком. Різними символами показані дані різних авторів (відтворено за дозволом з Fisher RF: Presbyopia and the changes with age in the human crystalline lens. J Physiol 1973;228:765).

Зображення на сітківці

Очне яблуко заломлює світлові промені передньою поверхнею рогівки, а також передньою та задньою поверхнями кришталика. Процес заломлення можна відобразити графічно без суттєвих помилок, уважаючи, ніби все заломлення відбувається лише біля передньої поверхні рогівки. На рис. 8-12 показане таке спрощене, схематичне око. На цій діаграмі вузлова точка (оптичний центр ока) збігається з місцем контакту середньої і задньої третин кришталика, що за 15 мм від сітківки. Це точка, проходячи через яку, світлові промені не заломлюються. Усі інші промені, що проходять через зіницю від будь-якої точки об’єкта, заломлюються і фокусують на сітківці.

Якщо висота об’єкта спостереження (AB) та його відстань до спостерігача (Вn) відомі, то розмір зображення на сітківці можна обчислити, тому що трикутники АnВ та anb на рис. 8-12 подібні між собою. Кут АnВ називають зоровим кутом для об’єкта AB. Зазначимо, що на сітківці утворюється обернене зображення. Характерно те, що з цього оберненого зображення сприймається і передається до зорових полів кори контралатеральної половини мозку правильне положення об’єкта. Таке світлосприйняття є у немовлят, воно вроджене. Якщо за допомогою спеціальних лінз зображення на сітківці перевернути, то об’єкти також сприйматимуться у перевернутому вигляді.

Рис. 8-12. Схематизоване очне яблуко: n - вузлова точка; АnВ і anb - подібні трикутники. У цьому спрощеному оці вузлова точка розташована на відстані 15 мм від сітківки. Умовно вважають, що всі промені заломлюються біля поверхні рогівки на відстані 5 мм від вузлової точки, між середовищем з густиною 1,000 (повітря) та середовищем з густиною 1,333 (вода). Штрихові лінії відображають напрям променів світла, що йдуть від точки А і після заломлення рогівкою фокусуються у точці а на сітківці.

Найпоширеніші дефекти формування зображень

У деяких осіб очне яблуко коротше від нормального, і паралельні промені фокусуються позаду сітківки. Цю патологію називають гіперметропією, або далекозорістю (рис. 8-13). Постійна акомодація навіть під час спостереження за віддаленими об’єктами може частково компенсувати цей дефект, однак постійне напруження війкових м’язів виснажує і може стати причиною болю голови та втрати чіткості зображень. Тривала конвергенція зорових осей у разі акомодації може призводити до розвитку косоокості (страбізму) (див. нижче). Цей дефект коригують використанням окулярів з опуклими лінзами, які збільшують заломлювальну силу ока і вкорочують фокусну відстань.

У випадку міопії (короткозорості) передньо-задній діаметр очного яблука перевищує норму. Вважають, що міопія спадкова. В експерименті на тваринах міопію можна змоделювати, спричинюючи зміни заломлювальної сили ока у процесі розвитку. У людини виявлено зв’язок між розвитком міопії та спанням дитини до дворічного віку в освітленій кімнаті. Отже, форма очного яблука частково визначена умовами світлозаломлення у ньому. Напружена праця очима на близькій відстані у молодому віці, як от під час навчання, прискорює розвиток міопії. Цей дефект коригують використанням окулярів з двоввігнутими лінзами, які забезпечують розходження паралельних променів перед їхнім потраплянням в око.

Астигматизм - це доволі поширена форма патології, зумовлена нерівномірною кривиною рогівки. Якщо кривина рогівки вздовж одного з меридіанів відрізняється від кривини вздовж іншого, то світлові промені фокусують по-різному, унаслідок чого частина зображення втрачає чіткість. Подібний дефект простежується також у разі зміщеного положення кришталика або у випадку його неоднорідної кривини, однак така патологія мало поширена. Астигматизм звичайно коригують циліндричними лінзами, розміщуючи їх у той спосіб, щоби вони зрівноважували світлозаломлення вздовж усіх меридіанів. Пресбіопію розглянуто вище.

У разі порушення узгодженості роботи лівих і правих ланок окорухового апарату, зображення об’єкта проектується на диспартні (неідентичні) ділянки сітківки. Це буває у випадку ушкодження окремих м’язів ока та окорухових ядер, що зумовлює порушення конвергенції зорових ліній. У такому разі людина сприймає об’єкт подвоєним.

Рис. 8-13. Найпоширеніші дефекти оптичної системи ока. У випадку гіперометропії очне яблуко коротше від нормального, і світлові промені фокусують позаду сітківки. Двоопукла лінза коригує цей дефект, збільшуючи заломлювальну силу ока. У разі міопії очне яблуко довше від нормального, і світлові промені фокусують перед сітківкою. Двоввігнута лінза зумовлює розходження світлових променів перед їхнім потраплянням на рогівку, внаслідок чого досягається фокусування на сітківці.