Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Зір
Інші аспекти зорової функції

Темнова адаптація

Надзвичайно широкий діапазон освітлення, на яке здатне реагувати людське око, показаний на рис. 8-27. Якщо людина тривалий час перебуває в умовах яскравого освітлення і раптом переходить у слабко освітлене середовище, то сітківка поволі, у міру звикання до темряви, стає щораз чутливішою до світла. Це зниження зорового порога називають темновою адаптацією. Темнова адаптація майже цілковито завершується протягом 20 хв, хоча незначне зниження порога світлового подразнення простежується й пізніше. З іншого боку, коли людина раптово переходить з умов слабкої освітленості у яскраво освітлене середовище, то виникає відчуття надмірно інтенсивного, неприємного освітлення, аж доки очі не адаптуються до нових умов, і не підвищиться поріг світлового подразнення. Таку адаптацію називають світловою адаптацією, вона триває близько 5 хв, хоча насправді у цьому випадку відбувається просте зникнення темнової адаптації.

Фактично у розвитку темнової адаптації можна виділити два компоненти (рис. 8-28). Перше зниження рівня зорового порога відбувається швидко і на незначну глибину завдяки темновій адаптації колбочок, що виявлено під час дослідження ямкової, безпаличкової ділянки сітківки. Друге зниження порога чутливості виникає у периферійних ділянках сітківки внаслідок адаптації паличок. Діапазон зміни порога чутливості між оком, адаптованим до світла, та цілковито адаптованим до темряви, надзвичайно великий.

Радіологи, пілоти літаків та інші особи можуть, у разі потреби, зменшити 20-хвилиний період темнової адаптації, якщо за умов яскравого освітлення використовуватимуть захисні окуляри з червоним склом. Червоні хвилі у випадку незначного стимулювання паличок забезпечують порівняно добре функціонування колбочок. Тому особа, що використовує червоні окуляри, може добре бачити за яскравого освітлення протягом того часу, доки відбувається темнова адаптація паличок.

Час темнової адаптації також залежить від часу, необхідного для нагромадження запасів родопсину. За умов яскравого освітлення велика кількість цього пігменту постійно руйнується, тому в разі слабкого освітлення потрібен деякий час, щоб нагромадилася кількість пігменту, необхідна для нормального функціювання паличок. Колбочки також підлягають темновій адаптації, однак у цьому випадку, без сумніву, залучені додаткові чинники.

Вплив на око вітамінної недостатності

З огляду на важливість вітаміну А у синтезі ретиналю, не дивно, що авітаміноз А зумовлює аномалії зору. Серед інших проявів, однією з перших розвивається нічна сліпота (нікталопія). Цей феномен спершу привернув увагу до значення вітаміну А у діяльності паличок; пізніше з’ясувалося, що дефіцит вітаміну А призводить також до дегенерації колбочок. Тривала недостатність цього вітаміну супроводжується змінами морфології паличок і колбочок з наступною дегенерацією нейральних елементів сітківки. Вітамінотерапія сприяє відновленню функції сітківки, якщо вона розпочата до початку руйнування рецепторів.

Інші вітаміни, особливо групи В, також потрібні для нормальної діяльності сітківки та інших нейрональних тканин.

Гострота зору

Рис. 8-27. Діапазон випромінювання, на яке реагує око людини, з характеристикою механізмів світлосприйняття (відтворено за дозволом Campbell FW з Bell GH, Emslie D, Paterson CR: Textbook of Physiology and Biochemistry, 9th ed. Churchill Livingstone, 1976).

Сакадовані рухи очних яблук (див. нижче) є одним із багатьох чинників, що забезпечують гостроту зору. Цей показник зорової функції не можна плутати із зоровим порогом - мінімальною кількістю освітленості, що дає відчуття світла. Гострота зору - це ступінь сприйняття деталей та контурів об’єкта. Хоча є точніші способи, гостроту зору звичайно визначають як роздільний мінімум - найкоротшу відстань, на якій дві лінії сприймаються як окремі, не зливаючись. Клінічно гостроту зору визначають за допомогою таблиць Снеллена (ряди літер різного розміру, які пропонують розпізнати з відстані 6 м (20 футів)). Особі, яку обстежують, пропонують прочитати вголос найдрібніший рядок, що його вона може розрізнити. Результати записують у вигляді дробу. Чисельником є відстань до таблиці, а знаменником - найбільша відстань від таблиці, з якої нормальна особа може прочитати найдрібніший рядок, що його ще читає на таблиці особа, яку обстежують. Нормальна гострота зору становить 20/20; особа із показником 20/15 має гостроту зору, вищу від норми (однак не далекозорість); індивід із гостротою зору 20/100 має поганий зір. У таблицях Снеллена висота літер в останньому рядку, що його здорова особа може прочитати з відстані 20 футів, становить зоровий кут 5". Усі лінії в складі літер розділяє відстань V дуги. Отже, мінімальна роздільна здатність нормального індивіда становить близько 1' зорового кута. Гострота зору є складним показником, на який впливає багато різноманітних чинників, зокрема: оптичні, що залежать від стану очних механізмів формування зображень; чинники, визначені сітківкою (стан паличок і колбочок), а також чинники, що залежать від якості подразника, у тім числі його яскравості, контрасту між подразником і фоном, тривалістю експозиції подразника перед спостерігачем тощо.

Рис. 8-28. Темнова адаптація. Графік змін інтенсивності подразника, потрібної для стимулювання сітківки у випадку слабкого освітлення залежно від тривалості перебування спостерігача у темряві.

Критична частота злиття

Час роздільної здатності очного яблука визначають вимірюванням критичної частоти злиття - максимальної швидкості, з якою можуть змінюватися подразнення і ще сприйматися відокремлено одне від одного. Подразнення, які змінюються з більшою частотою, сприймаються цілісно - як один постійний подразник. Рухомі об’єкти у фільмах рухаються скоординовано, бо кадри змінюються зі швидкістю, що перевищує критичну частоту злиття; у разі сповільнення руху кінопроектора зображення починає мерехтіти.

Поля зору та бінокулярний зір

Поле зору кожного ока - це частина зовнішнього світу, яку бачить це око. Теоретично поле зору повинно бути округлим, проте насправді медіально його обмежує ніс, а згори - дах очної ямки (рис. 8-29). Картування поля зору має важливе значення у неврологічному діагностуванні. Периферійні частини полів зору картують за допомогою інструмента периметра, а сам процес картування називають периметрією. Одне око в цьому випадку заплющують, а інше фіксують на центральній точці. Маленький об’єкт переміщують до цієї точки вздовж обраних меридіанів, і точку на кожному меридіані, у якій вперше вдалося побачити об’єкт, позначають у вигляді дугових градусів, віддалених від центральної точки (див. рис. 8-29). Центральну частину поля зору картують за допомогою дотичного екрана - чорного фетрового екрана, по якому рухається білий об’єкт. Фіксуючи місця, у яких зникає, а потім знову з’являється рухомий об’єкт, можна локалізувати сліпу пляму та інші об’єктивні скотоми - сліпі плями, набуті внаслідок захворювання.

Центральні частини полів зору обох очей збігаються, тому будь-який об’єкт у цій частині поля зору розглядають бінокулярним зором. Імпульси, що виникають під впливом світлових променів в обох сітківках, зливаються на рівні кори мозку в один образ (злиття). Точки на сітківці, у які повинне потрапити зображення предмета, щоб цей предмет у разі бінокулярного зору сприймався як єдине ціле, називають точками відповідності. Коли під час спостереження за об’єктом, розташованим у центрі поля зору, одне око обережно повернути в інший бік, то виникає подвійне зображення, яке називають диплопією: зображення на сітківці повернутого ока більше не потрапляє у точки відповідності.

Бінокулярний зір відіграє важливу роль у сприйнятті глибини зображень. Окрім того, для сприйняття глибини зображень мають значення такі монокулярні компоненти, як відносні розміри об’єктів, їхні тіні, а для рухомих об’єктів - взаємне переміщення (руховий паралакс). Звичайно, бінокулярний зір посилює відчуття глибини і пропорції.

Вплив ушкоджень зорових шляхів

Анатомія зорових шляхів від очей до мозку показана на рис. 8-4. Рівень ушкодження зорових шляхів можна визначити доволі точно за тим ефектом, який ці ушкодження спричинюють.

Волокна носової частини кожної сітківки перетинаються в ділянці зорового перехрестя, так що кожний зоровий шлях містить волокна від скроневої половини однієї сітківки та носової половини іншої. Ушкодження одного зорового нерва зумовлює сліпоту відповідного ока, тоді як ушкодження одного зорового шляху - втрату половини поля зору (див. рис. 8-4). Цю патологію називають гомонімною (такою, що охоплює однойменні половини обох полів зору) геміанопією (половинною сліпотою). Ушкодження ділянки зорового перехрестя (наприклад, пухлиною гіпофіза, що вийшла за межі турецького сідла) руйнує волокна від обох носових півсітківок і спричинює гетеронімну (ту, що охоплює протилежні половини полів зору) геміанопію. Оскільки волокна, що йдуть від жовтих плям, локалізовані у задній частині зорового перехрестя, то геміанопічні скотоми виникають у разі пухлин гіпофіза перед повною втратою зору з обох півсітківок. Часткові дефекти поля зору додатково класифікують як бітемпоральні або біназальні, праві або ліві тощо.

Волокна зорового нерва, що проходять від верхніх квадрантів сітківки і забезпечують нижню половину поля зору, закінчуються у медіальній половині бічного колінчастого тіла, тоді як волокна від нижніх квадрантів - у його латеральній половині. Колінчасто-шпорні волокна з медіальної половини бічного колінчастого тіла закінчуються на верхній губі шпорної борозни, а волокна з латеральної половини - на нижній губі. Окрім того, волокна з бічного колінчастого тіла, що забезпечують центральний зір, відокремлюються від тих, що забезпечують периферійний зір, і закінчуються дорсальніше на губах шпорної борозни (див. рис. 8-5). З огляду на такі анатомічні особливості ушкодження потиличної частки мозку можуть зумовлювати квадрантне випадіння поля зору (випадіння верхніх і нижніх квадрантів кожної половини поля зору). Збереження жовтої плями - втрата периферійного зору зі збереженням центрального світлосприйняття - також характерний симптом потиличних ушкоджень (див. рис. 8-4). Він зумовлений тим, що кіркове відображення жовтої плями відокремлене від периферійного і значно більше. Тому для цілковитого вилучення центрального та периферійного зору площа потиличних ушкоджень повинна бути дуже значною. Двостороннє руйнування потиличної кори у людини призводить до суб’єктивної сліпоти. Водночас є так званий зір сліпого - залишкові реакції на світлові подразники навіть у тому випадку, якщо вони не свідомі. Наприклад, коли особу з ушкодженою зоровою корою попросити локалізувати подразник під час периметрії, то вона робить це з більшою точністю, ніж можна пояснити випадковим збігом. Зберігається також певна здатність розрізняти рухи, мерехтіння, орієнтацію і навіть кольори. Подібні відповіді можуть також бути спричинені подразненням сліпих зон у пацієнтів з геміанопією, що зумовлено ушкодженнями зорової кори.

Рис. 8-29. Моно- та бінокулярні поля зору. Штриховою лінією окреслено поле зору лівого ока, суцільною - поле зору правого ока. Спільне поле (незафарбована центральна зона у формі серця) спостерігач бачить бінокулярним зором. Зафарбовані ділянки видимі монокулярним зором.

Волокна, що проходять від передпокришкових ділянок і забезпечують рефлекторне скорочення зіниці у відповідь на світлове подразнення ока, відокремлюються від зорових шляхів біля колінчастих тіл. Тому сліпота зі збереженням зіничного рефлексу простежується у разі двосторонніх ушкоджень позаду зорових шляхів.