Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Функції нервової системи
Зір
Очні рухи
Напрями переміщення очних яблук під дією окорухових м’язів показані на рис. 8-30. Оскільки косі м’язи працюють у медіальному напрямі, то ефект їхньої дії залежить від положення очей. Якщо око повертається в напрямі носа, то косі м’язи піднімають і опускають його, тоді як верхній і нижній прямі забезпечують обертальний рух; коли око повертається у напрямі скроні, то верхній і нижній прямі м’язи піднімають і опускають його, а косі - обертають.
Рис. 8-30. Окорухові м’язи, які забезпечують шість головних напрямів погляду. Зведення погляду забезпечує медіальний прямий, відведення - латеральний прямий. Зведене око піднімає нижній косий, а опускає верхній косий; відведене око піднімає верхній прямий, а опускає нижній прямий (відтворено за дозволом з Simon RP, Aminoff MJ, Greenberg DA: Clinical Neurology, 4th ed. McGraw-Hill, 1999).
Значна частина поля зору є бінокулярною, тому очевидно, що для постійного збігання зображень на обох сітківках і уникнення диплопії необхідна надзвичайно добра скоординованість дії очних м’язів.
Розрізняють чотири головні типи очних рухів, кожний з яких контрольований іншою нейронною системою, які, однак, мають спільні кінцеві ланки - мотонейрони окорухових м’язів (рис. 8-31). Сакадовані, або раптові, поривчасті рухи відбуваються в разі перенесення погляду з одного об’єкта на інший. Вони забезпечують фіксування центральної ямки на нових об’єктах і зменшують адаптацію зорових шляхів, що розвивається у випадку тривалого спостереження за одним об’єктом. Рухи плавного стеження забезпечують відстежування рухомих об’єктів. Вестибулярні рухи коригують погляд із рухами голови у відповідь на стимули, що надходять від півколових каналів внутрішнього вуха. Конвергентні рухи забезпечують сходження зорових осей у разі перенесення погляду на ближчі об’єкти. Є певна аналогія між рухами очних яблук і створеними людиною системами стеження, що розміщені на рухомих платформах, наприклад, на кораблях. За допомогою сакадованих рухів шукають ціль; рухи плавного стеження відстежують її переміщення; вестибулярні рухи стабілізують положення системи стеження, роблячи необхідні корективи стосовно зміщень платформи, на якій вони встановлені. У приматів вестибулярні рухи залежать від інтактної зорової кори. Сакадовані рухи програмуються у верхніх горбиках, а рухи стеження - у мозочку.
Рис. 8-31. Типи рухів ока (модифіковано і відтворено за дозволом з Robinson DA: Eye movement control in primates. Science 1968;161:1219).
Верхні горбики
Верхні горбики, які керують сакадованими рухами, іннервовані М-волокнами з сітківки. Вони також отримують значну іннервацію з кори мозку. У кожному верхньому горбику є своєрідна карта зорового простору, яку доповнюють карта поверхні власного тіла та карта поширення звуку. Наявна також карта моторики, яка проектується на ділянки мозкового стовбура, що контролюють очні рухи. Крім того, є проекції через покришково-мостовий тракт до мозочка та через покришково-спинномозковий тракт до ділянок, пов’язаних з рефлекторними рухами голови та шиї. Верхні горбики постійно активно коригують положення очних яблук; вони мають один із найвищих у мозку рівнів кровообігу та метаболізму.
Страбізм
Порушення механізмів координації рухів очних яблук може мати різноманітні причини. Якщо зорові образи перестають потрапляти на відповідні точки сітківки, то виникає страбізм (косоокість). Деякі форми страбізму успішно лікують шляхом хірургічного вкорочення окремих окорухових м’язів, за допомогою відповідного тренування цих м’язів, а також за допомогою окулярів з призмами, що відповідно заломлюють світло для компенсації аномального положення очного яблука. У цьому разі, однак, зберігаються незначні порушення відчуття глибини; ймовірно, вроджені вади окорухових механізмів можуть зумовлювати як страбізм, так і порушення глибини зору.
Якщо у дітей, які не досягли шестирічного віку, зорові образи постійно проектуються на невідповідні точки обох сітківок, то одне із зображень поступово пригнічується (скотома пригнічення), і диплопія зникає. Це пригнічення має кіркову природу і, як звичайно, не виявляється у дорослих. Дуже важливо розпочати лікування одностороннього пригнічення зору до досягнення дитиною шестирічного віку, бо поступово око, зображення з якого пригнічуватиметься, буде втрачати гостроту зору. Подібне пригнічення зображення з наступною втратою гостроти зору може розвиватися у дітей, одне око яких має дефект світлозаломлення або дефект світлосприйняття. Втрату зору у цих випадках називають амбліопією без анопсії: термін відображає порушення гостроти зору, що не підлягає корекції і прямо не стосується органічного захворювання ока. Спостереження, проведені на новонароджених мавпах, засвідчили, що закриття одного ока пов’язкою протягом трьох місяців призводить до зникнення колонок очного домінування; імпульси, що надходять від ока, яке працює, охоплюють усі клітини зорової кори, внаслідок чого око, що було закритим, стає функціонально сліпим. Можливо, подібні зміни можуть розвиватися й у дітей зі страбізмом.