Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Функції нервової системи
Стан тривоги, сон та електрична активність мозку
Електроенцефалограма
Головну електричну активність мозку тварин, не підданих анестезії, вперше описано у XIX ст. Пізніше її систематично аналізував німецький психіатр Ганс Берґер, який і ввів термін електроенцефалограма (ЕЕГ), щоб окреслити записування коливань мозкових потенціалів. ЕЕГ можна записати за допомогою черепних електродів на нерозкритому черепі або ж за допомогою електродів у головному мозку. Інколи використовують термін електрокортикограма (ЕКоГ) для означення запису, отриманого за допомогою електродів, розміщених на м’якій мозковій оболонці кори головного мозку.
Записи ЕЕГ можуть бути дво- або однополярними. Двополярні записи відображають коливання потенціалів між двома кірковими електродами; однополярні - різницю між потенціалами кіркового електрода і теоретично індиферентним електродом на віддаленій від кори частині тіла.
Альфа-ритм
У разі записування ЕЕГ зі шкіри голови у дорослих людей, що вже не сплять, однак відпочивають із заплющеними очима та нефіксованою увагою, головним компонентом є стабільний тип хвиль з частотою 8-12 Гц та амплітудою 50-100 мВ. Таку криву називають альфа-ритмом. Найпомітніша вона в тім’яно-потиличній ділянці, хоча інколи простежується і в інших місцях. Подібний ритм спостережено в багатьох видів ссавців (рис. 11-4). Наприклад, у котів він не набагато швидший, ніж у людини. Незважаючи на незначні відмінності залежно від виду, у всіх ссавців альфа-ритм дуже подібний.
Інші ритми
Окрім домінантного, інші ритми з частотою 18-30 Гц та нижчою амплітудою зафіксовано на лобових ділянках. Наприклад, бета-ритм може бути гармонічною хвилею альфа. Гамма-коливання з частотою 30-80 Гц здебільшого виникають, коли особа перебуває в стані збудження й акцентує на чомусь свою увагу. Інколи це змінюється нерегулярною швидкою активністю під час ініціації моторної активності як реагування на подразник. Великоамплітудні регулярні хвилі з частотою 4-7 Гц, які називають тета-ритмом, трапляються в дітей, а у піддослідних тварин генеровані завдяки морському конику (див. нижче). Великі повільні хвилі з частотою до 4 Гц інколи називають дельта-хвилями.
Відхилення в ЕЕГ
З віком у людей частота домінантного ритму ЕЕГ у стані спокою змінюється. У немовлят бета-подібна біоелектрична активність швидка, однак потиличний ритм повільний, з частотою 0,5-2,0 Гц. У дітей цей ритм пришвидшений, а такий альфа-ритм, як у дорослих, поступово з’являється впродовж пубертатного періоду. Частота альфа-ритму сповільнюється в разі низького рівня глюкози в крові, низької температури тіла, низького рівня надниркових глюкокортикоїдних гормонів та високого артеріального парціального тиску СО2 (РаСО2) - Підвищення частоти простежується у випадку протилежних станів. У клініці примусове форсоване дихання інколи використовують для виявлення латентних аномалій ЕЕГ.
Рис. 11-4. Запис ЕЕГ, показано альфа-ритми представників різних видів.
Блокада альфа-ритму
Коли увагу сфокусовано на чомусь, то альфа-ритм змінює швидка, дещо нерегулярна низьковольтна активність. Цей феномен називають блокадою альфа-ритму. Переривання альфа-ритму також може бути зумовлене будь-якою формою сенсорного подразнення (рис. 11 -5) чи розумовою концентрацією, наприклад, під час розв’язування арифметичних задач. Загальний термін, який використовують для означення заміни регулярного альфа-ритму нерегулярною низьковольтною біоелектричною активністю, - збудження, чи реакція тривоги (вона пов’язана зі збудженням, тривожним станом). Її ще називають десинхронізацією, оскільки припиняється синхронізована нейрональна активність, необхідна для утворення регулярних хвиль. Щоправда, підвищена активність ЕЕГ, яку спостерігають у разі піднесеного стану, також синхронізована, однак на вищому рівні. Отже, термін десинхронізація неточний.
Ритми в стані сну
Є два різновиди сну: сон у разі швидкого руху очей (ШРО) та сон у разі повільного руху очей - не-ШРО (НШРО), або повільнохвильовий сон. НШРО поділяють на чотири стадії. Особа, що засинає, потрапляє в першу стадію, під час якої простежується низькоамплітудна високочастотна ЕЕГ-активність (рис. 11-6). На другій стадії з’являються так звані веретена сну - спалахи альфа-подібних (10-14 Гц, 50 мВ) хвиль. На третій стадії зафіксовано ритм з нижчою частотою та підвищеною амплітудою ЕЕГ-хвиль, а на четвертій - максимальне сповільнення поряд з великими хвилями. Отже, для глибокого сну характерні ритмічні повільні хвилі з вираженою синхронізацією.
Сон у разі ШРО
Високоамплітудні повільні хвилі, що простежуються на ЕЕГ упродовж сну, деколи змінює швидка низьковольтна ЕЕГ-активність, яка в приматів, а також і в людей, нагадує стан першої стадії сну. Щоправда, сон у цьому разі не переривається; поріг збудження сенсорними подразниками та стимулюванням ретикулярної формації інколи підвищений. Такий стан називають парадоксальним сном, оскільки активність ЕЕГ висока. Протягом парадоксального сну відбуваються швидкі блукальні рухи очей, тому його також називають сном ШРО. Таких рухів нема у разі повільно-хвильового сну, який з огляду на це називають сном НШРО. Інша характерна ознака сну ШРО - великофазні потенціали (групою від трьох до п’яти), які виникають у мості і швидко рухаються до латерального колінчастого тіла, а звідти - до потиличної ділянки кори. З огляду на це їх називають мосто-колінчасто-потиличними (МКП) спайками,* або піками. Упродовж такого сну значно знижується тонус скелетних м’язів у шийній ділянці (див. рис. 11 -6). Інші м’язи зберігають тонус, щоправда відбувається відносний параліч вольової активності, який залежить від голубої плямки. У котів з ушкодженнями голубої плямки сон у разі ШРО пов’язаний з метанням, ніби вони діють у контексті свого сну.
* Від англ. spike - максимальний пік у разі біоелектричної активності.