Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Регулювання постави і рухів
Система регулювання постави - Спінальна інтеграція

Відповіді організмів як тварин, так і людей, що виникають після перетинання спинного мозку в шийній ділянці, відображають процеси інтеграції рефлексів на рівні спинного мозку. Окремі спінальні рефлекси детально розглянуто в Розділі 6.

Таблиця 12-1. Рівні інтеграції різних функцій нервової системи

¹ 0 - нема; + - наявне; ++ - посилене.

² Усунена кора великого мозку.

³ Стовбур головного мозку перетятий на рівні верхньої частини мосту.

⁴ Умовні рефлекси важче викликати в декортикованих тварин, ніж у нормі.

⁵ Окрім рефлексів розтягування.

Спінальний шок

У всіх хребетних одразу після перетинання спинного мозку виникає період спінального шоку, упродовж якого всі спінальні рефлекси глибоко пригнічені. Під час цього періоду мембранний потенціал спокою спінальних мотонейронів на 2-6 мВ вищий, ніж у нормі. Згодом рефлекторні реагування відновлюються і навіть посилюються. Тривалість спінального шоку пропорційна до ступеня енцефалізації рухової функції в різних видів. У жаб і щурів цей шок триває декілька хвилин, у собак і котів - 1-2 години, у мавп - декілька днів, а в людини - мінімум два тижні.

Причини виникнення спінального шоку точно не відомі. Припинення регуляторних тонічних збуджувальних впливів на спінальні нейрони, що проходять низхідними шляхами, безперечно, відіграє роль, проте наступне відновлення і надалі посилення рефлексів (гіперрефлексія) теж потребують пояснення. Відновлення рефлексів можна пояснити розвитком денерваційної надмірної чутливості до нервових трансмітерів, що їх виділяють спінальні збуджувальні закінчення. Іншою можливістю, яка також має підстави, є утворення колатералей від наявних нейронів з формуванням збуджувальних закінчень на інтернейронах і мотонейронах.

Першим рефлексом, який виникає після припинення спінального шоку в людини, найчастіше є легке скорочення у відповідь на подразнення м’язів-згиначів гомілки і привідних м’язів. У деяких пацієнтів спочатку відновлюється колінний рефлекс. Від перетинання спинного мозку і до початку відновлення рефлекторної діяльності минає, якщо тільки нема ускладнень, приблизно два тижні. Якщо ж такі ускладнення виникають, то спінальний шок триває набагато довше. Не зрозуміло, чому інфекція, недоїдання чи інші ускладнення, що виникають після перетинання спинного мозку, гальмують активність спінальних рефлексів.

Ускладнення після перетинання спинного мозку

Догляд за хворим, що має пара- або квадриплегію, пов’язаний з цілим комплексом проблем. Як і у всіх іммобілізованих пацієнтів, у них розвивається від’ємний азотний баланс і катаболізм значної кількості білків організму. Маса тіла перетискає судини шкіри над кістковими виступами і, якщо такого хворого часто не перевертати, то в цих точках виникає змертвіння шкіри й утворюються пролежні. Зазначимо, що пролежні важко загоюються і схильні до інфікування внаслідок втрати білків. Тканинні маси, що некротизуються, містять білковий матрикс кісток, і це разом з іммобілізацією спричинює вивільнення у великих кількостях Са²⁺. Виникає гіперкальціємія, гіперкальціурія й утворення кальцієвих каменів у сечовивідних шляхах. Камені і параліч мускулатури сечового міхура призводять до затримки сечовиділення, а це сприяє інфікуванню сечовивідних шляхів - найчастішого ускладнення ушкоджень спинного мозку. Отже, прогноз у випадку перетинання спинного мозку завжди був невтішним, і летальність становила понад 80% унаслідок септицемії, уремії або виснаження. Від часів Другої світової війни низка запобіжних заходів, таких як використання антибіотиків, відповідне живлення, підтримання водно-сольового балансу, профілактика пролежнів і ускладнень у сечовивідних шляхах, удосконалення загальної опіки, дала змогу в спеціалізованих лікувальних закладах знизити смертність до 6%, а таким пацієнтам і надалі провадити змістовне життя. Введення високих доз глюкокортикоїдів, наприклад 10 г метил-преднізолону на добу для дорослих, зводить до мінімуму наслідки ушкодження спинного мозку Застосування цього засобу доцільне одразу ж після ушкодження з наступною перервою з огляду на сильно виражений побічний шкідливий ефект довготривалого лікування великими дозами таких препаратів (див. Розділ 20). Швидкий ефект у разі негайного застосування цих засобів, очевидно, зумовлений зменшенням запальних явищ в ушкоджених тканинах.

Таблиця 12-2. Головні рефлекси постави

Водночас тривають пошуки засобів, які б забезпечили відростання аксонів нейронів спинного мозку в місці перетинання. Обнадіює застосування в експериментах на тваринах нейротропінів (див. Розділ 4). Подібно впливає імплантація в місце ушкодження зародкових стовбурових клітин. Однак ці підходи ще перебувають на етапі вивчення, хоча вони необхідні.

Реакції в хронічних спінальних тварин і людини

Після спінального шоку розпочинається відновлення спінальних рефлексів, водночас рівень їхнього порога неухильно знижується. В хворих з крадриплегією рівень порога рефлексів відсмикування особливо низький. Навіть невелике подразнення може спричинити в них не тільки тривале утримання відсмикнутої кінцівки, а й помітні згинально-розгинальні рухи трьох інших кінцівок. Багаторазові згинальні рухи можуть тривати довго і переходити в контрактуру м’язів-згиначів. Гіперактивними є рефлекси розтягування, а також багато складних реакцій, що ґрунтуються на цих рефлексах. Наприклад, якщо доторкнутись пальцем до підошви тварини, у якої перетято спинний мозок (спінальна тварина), то її кінцівка випростається в напрямі пальця, який на той час уже відсмикнутий. Ця «магнітна» реакція (позитивна реакція опори), що зумовлена подразненням пропріорецепторів, а також тактильних аферентних закінчень, перетворює кінцівку в негнучку опору, що протистоїть земному тяжінню, для підтримання тіла. Припинення цієї реакції теж є у певному розумінні активним феноменом (негативна реакція опори), оскільки його ініціює розтягування м’язів-розгиначів. Завдяки позитивним реакціям опори спінальні тварини (коти чи собаки), можуть перебувати у стоячому положенні, хоч і невпевнено, протягом 2-3 хв.

У випадку неповного перетинання спинного мозку контрактура м’язів-згиначів, зумовлена подразненням, може супроводжуватися докучливими нападами болю. Ці напади усувають за допомогою баклофену, агоніста ГАМК_в-рецепторів, який проходить крізь гематоенцефалічний бар’єр, сприяючи інгібуванню (див. Розділ 4). Цей засіб теж з успіхом застосовують у пацієнтів зі еластичністю, що виникає внаслідок ураження стовбура головного мозку або внутрішньої капсули (див. нижче).

Руховий ґенератор пересування

Спінальні тварини можуть не тільки перебувати у стоячому положенні. Цикли всередині спинного мозку в разі відповідного подразнення здатні забезпечувати їхнє пересування. В спинному мозку є два модельні рухові генератори, один у шийному, а інший у поперековому відділі. Однак це не означає, що спінальні тварини чи людина можуть пересуватися без стимулювання цих генераторів; функціювання генератора активізують імпульси, що надходять з окремого центру середнього мозку - мезенцефалічної локомоторної ділянки, і, очевидно, таке активування виникає в пацієнтів з неповним перетинанням спинного мозку. Цікаво, що генератори можуть активуватись в експериментальних тварин з повним перетинанням спинного мозку під впливом попередника норадреналіну - L-ДОФА, або агоніста а-адренергічних рецепторів - клонідину. В людей з ушкодженням спинного мозку значного прогресу в пересуванні можна досягти шляхом навчання з застосуванням для підтримки спеціальних пристроїв або на тредмілі (біжучій доріжці).

Автономні рефлекси

У спінальних тварин і людини відбувається рефлекторне скорочення сечового міхура і прямої кишки, хоча сечовий міхур лише зрідка випорожнюється повністю. Гіперактивні сечоміхурові рефлекси можуть утримувати міхур у стані тривалого скорочення, що призводить до гіпертрофії та фіброзу його стінки. Кров’яний тиск у стані спокою переважно нормальний, однак тонкого регулювання шляхом зворотного зв’язку, що відбувається за допомогою барорецепторних рефлексів, нема, тому досить частими є значні коливання тиску. Трапляються також напади потіння і блідість шкіри.

Статеві рефлекси

Для спінальних тварин характерні деякі рефлекторні реакції, проте в цілому вони є лише фрагментами відповідей, які в нормальних тварин інтегруються в цілеспрямовані послідовності виконання певних функцій. Прикладом цього можуть слугувати статеві рефлекси. Координована статева активність залежить від низки рефлексів, інтегрованих на багатьох рівнях нервової системи, вплив яких припиняється після перетинання спинного мозку. Однак шляхом подразнення геніталій у спінальних тварин і людини можна викликати ерекцію і навіть еякуляцію. У спінальних самок собак подразнення піхви зумовлює відхилення хвоста вбік і рух таза, як перед копуляцією.

Рефлекс маси

У хронічних спінальних тварин аферентні імпульси іррадіюють від одного рефлекторного центру до іншого.

Навіть за незначного подразнення шкіри одночасно з відсахненням тварини відбувається іррадіація імпульсів до автономних центрів, що сприяє випорожненню сечового міхура і прямої кишки, зумовлює потіння, блідість і коливання кров’яного тиску. Цю аварійність рефлексу маси можуть використати пареплегічні хворі для часткового регулювання функції сечового міхура і кишок. Погладжуванням чи пощипуванням шкіри стегон їм доступно тренувати ініціацію сечовиділення і дефекації.