Основы биоинформатики - Огурцов А.Н. 2013

Информационные принципы в биотехнологии
Анализ геномов
Горизонтальный перенос генов

Одним из наиболее эффектных примеров межвидового, или горизонтального переноса генов является структура трипсина в организме бактерии Streptomyces griseus (бактерия, получившая ген из субстрата, на котором она росла, и который образовался в результате деятельности организма другого вида). Узнав о том, что трипсин в организме S. griseus более близок трипсину из организма быка, чем к другим протеиназам микроорганизмов, Брайан Хартли написал в 1970 году, что "...бактерия, должно быть, заражена коровой".

Более ранними примерами горизонтального переноса генов были классические эксперименты по трансформации пневмококков, проводившиеся Освальдом Эвери (Oswald Avery), Колином Маклеодом (Colin MacLeod) и Маклином Маккарти (Maclyn McCarty), где было определено, что ДНК является генетическим материалом.

В общем случае горизонтальный перенос генов - это приобретение генетического материала одним организмом от другого (обычно естественным путём, но иногда и в результате лабораторных процедур) способами, отличными от репликации или дупликации.

Известно несколько механизмов горизонтального переноса генов, таких как прямое поглощение (как в экспериментах по трансформации пневмококков) или через вирусные переносчики.

Анализ генных последовательностей показал, что горизонтальный перенос не такое редкое явление, хотя встречается оно в основном в генах микроорганизмов. Оно требует от нашего мышления некоторого отхода от обычных, вертикальных, моделей наследственности. Факты, подтверждающие горизонтальный перенос, включают, во-первых, различия среди эволюционных деревьев, составленных из разных генов, и, во-вторых, прямые сравнении генных последовательностей у разных видов.

Так, в Е. coli 755 открытых рамок считывания (всего 547,8 kbp, около 18% генома) появились благодаря горизонтальному переносу после дивергенции от потомков организма Salmonella 100 миллионов лет назад.

В эволюции микроорганизмов горизонтальный перенос более распространён среди операционных, чем среди информационных генов.

Например, Bradyrhizobium japonicum, азотфиксирующая бактерия, состоящая в симбиозе с высшими растениями, имеет два гена глутамин-синтетазы. Один - такой же, как и у других родственных бактерий; другой - на 50% совпадает с аналогичным геном высших растений.

Фермент рубиско (рибулозо-1,5-дифосфат карбоксилаза/оксигеназа), который первым фиксирует диоксид углерода в цикле Кальвина (см. [6], п. 11.1), также возник вследствие генной дупликации.

Многие гены из бактериофагов, появившиеся в геноме Е. coli, не только демонстрируют нам дальнейшие примеры горизонтального переноса, но и указывают на механизм такого переноса. Однако феномен горизонтального переноса известен не только у прокариот, но и у эукариот.

Эукариоты получили свои информационные гены в основном из организма, родственного Methanococcus, а операционные гены - в основном из протеобактерий с небольшим "вкладом" цианобактерий и метанпродуцирующих бактерий. А, в свою очередь, почти все информационные гены из Methanococcus аналогичны генам дрожжей.

Однако горизонтальный перенос наблюдался не только у далёких предков. Было высказано предположение (которое сейчас оспаривается), что многие бактериальные гены вошли в геном человека. А по меньшей мере восемь человеческих генов появилось в геноме организма Mycobacterium tuberculosis.

Такие факты позволили высказать гипотезу о "всеобщем организме" (global organism), о том, что в пределах всей биосферы Земли существует общий генетический "рынок", и даже "Всемирная ДНК-паутина" (World Wide DNA-Web), из которой организмы загружают гены при необходимости.

Сразу же возникает вопрос о том, как наличие такой "общедоступной библиотеки генов" может согласовываться с фактическим разнообразием видов, которое не исчезает в результате такого рода "глобализации".

Традиционное объяснение заключается в том, что биосфера содержит экологические "ниши", к которым приспосабливаются отдельные виды. Из разнообразия ниш следует разнообразие видов. Но это объяснение опирается на устойчивость нормальной наследственности, необходимой для поддержания "здоровья" видов.

Почему же "всеобщий организм" не разрушает границы между видами подобно тому, как глобальный доступ к поп-культуре угрожает разрушить границы между национальными и этническими культурами? Возможный ответ - благодаря информационным генам, которые изначально менее подвержены горизонтальному переносу, и которые и определяют уникальность видов.

Интересно, что хотя важность горизонтального переноса генов ясна и очевидна, данный механизм рассматривался долгое время как редкий и не играющий особой роли. Причиной такой "забывчивости" является то, что перенос генов от родителей к потомкам лежит в основе дарвинской модели биологической эволюции посредством селекции (дифференцированного воспроизводства) родительских фенотипов с изменением частоты встречаемости генов в следующем поколении.

Приобретение же потомками генов от кого-то ещё, кроме родителей, ассоциировалось с моделью Ламарка и другими не очень принятыми альтернативами дарвинской модели.

Мнение, что эволюционное дерево является организующим принципом биологического родства, настолько глубоко укоренилось в сознании учёных, что они проявляют "экологическое" рвение в своей приверженности к генеалогическим деревьям даже тогда, когда деревья не являются подходящей моделью для выявления родства.

Не лишним будет напомнить, что Дарвин ничего не знал о генах; и механизм, который создаёт разнообразие признаков в ходе селекции, был для него загадкой. Вполне возможно, что он бы легче согласился с эволюционным механизмом горизонтального переноса генов, чем его последователи.