Молекулярная биология клетки - Том 2 - Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. 1993

Рост и деление клеток

Клетки размножаются путем удвоения своего содержимого с последующим делением надвое. Сложные последовательности клеточных делений, периодически прерываемые слиянием гамет, приводят к образованию многоклеточных организмов. У высших животных и растений даже после достижения ими зрелости клеточное деление обычно необходимо, чтобы восполнять потери в результате «износа» клеток. Во взрослом человеческом организме просто для поддержания нормального состояния каждую секунду должно образовываться несколько миллионов клеток, и если все клеточные деления прекратятся (как, например, при массивном облучении), то человек погибнет через несколько дней.

Удвоение многих компонентов клетки не требует точного контроля. Если в клетке имеется много молекул или органелл определенного типа, то достаточно того, чтобы число их приблизительно удвоилось за один цикл и они затем примерно поровну распределились между двумя дочерними клетками. Однако существует по крайней мере одно очевидное исключение: в случае ДНК такое удвоение и распределение должно быть совершенно точным, а для этого нужен специальный механизм. Поэтому при рассмотрении клеточного цикла иногда удобно бывает различать хромосомный цикл и параллельный ему цитоплазматический цикл. В хромосомном цикле репликация ядерной ДНК (синтез ДНК) чередуется с митозом, в котором разделяются реплицированные копии генома. В цитоплазматическом цикле рост клетки, при котором удваиваются в числе другие клеточные компоненты, чередуется с цитокинезом-делением всей клетки на две.

Мы начнем главу с обсуждения координации и регулирования этих двух взаимосвязанных циклов. Мы рассмотрим механизмы, благодаря которым в период между двумя клеточными делениями вся ядерная ДНК обязательно удваивается, причем только один раз, и увидим, как события хромосомного цикла скоординированы с событиями цитоплазматического цикла. Затем речь пойдет о регуляции клеточного деления у многоклеточных животных факторами внеклеточной среды; этот вопрос существенно прояснился в результате последних успехов в изучении проблемы рака. И наконец, мы обсудим молекулярные механизмы, ответственные за митоз и цитокинез. Для осуществления этих двух процессов необходимо, чтобы центросома (разд. 13.5.2) надежно наследовалась и точно удваивалась для формирования двух полюсов митотического веретена; этот центросомныи цикл можно рассматривать как третий компонент клеточного цикла.