Молекулярная биология клетки - Том 2 - Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. 1993

Клеточная адгезия, соединения между клетками и внеклеточный матрикс

Большинство клеток у многоклеточных животных кооперируется в организованные ансамбли, называемые тканями, которые в свою очередь в различных комбинациях объединяются в более крупные функциональные единицы - органы (рис. 14-1). Клетки в тканях, как правило, контактируют со сложной сетью макромолекул, образующих внеклеточный матрикс. Этот матрикс способствует поддержанию многоклеточных структур и создает упорядоченный каркас, внутри которого клетки могут мигрировать и взаимодействовать друг с другом. В некоторых случаях клетки прикрепляются к матриксу в специализированных участках плазматической мембраны; непосредственно контактирующие соседние клетки нередко бывают связаны между собой с помощью особых межклеточных соединений.

Полезно разделить животные ткани на две главные группы, в которых роль матрикса и межклеточных соединений существенно различна. В соединительных тканях (разд. 14.2) имеется обширный внеклеточный матрикс, в котором клетки располагаются весьма свободно (рис. 14-1). Матрикс богат волокнистыми полимерами, особенно коллагеном, и поэтому именно он, а не клетки, берет на себя большую часть нагрузок, которым подвергается ткань. Клетки прикреплены к компонентам матрикса, которым они могут передавать механические усилия, в то время как соединения между отдельными клетками относительно несущественны. Напротив, в эпителиальных тканях клетки плотно прилегают друг к другу, образуя пласты (называемые эпителиями); внеклеточного матрикса мало, и основной объем ткани занимают клетки. Здесь уже сами клетки, а не матрикс воспринимают большую часть нагрузок через посредство прочных внутриклеточных белковых волокон (компонентов цитоскелета), пересекающих в разных направлениях цитоплазму каждой эпителиальной клетки; эти волокна прикрепляются к внутренней поверхности плазматической мембраны, и в этих местах образуются специализированные соединения с поверхностью другой клетки или с подлежащим внеклеточным матриксом.

Рис. 14-1. Как видно из этого схематического поперечного разреза, кишечная стенка состоит из эпителиальной, соединительной и мышечной тканей. Каждая ткань представляет собой организованную систему клеток, объединенную межклеточными соединениями и (или) внеклеточным матриксом.

Каковы пространственные отношения эпителиальных и соединительных тканей в организме? Эпителиальные клеточные пласты выстилают все полости и свободные поверхности тела, и благодаря специализированным соединениям между клетками эти пласты могут служить барьерами для передвижения воды, растворов и клеток из одного компартмента организма в другой. Как показано на рис. 14-1, эпителии почти всегда располагаются на подложке из соединительной ткани, которая может связывать их с другими тканями (например, мышечной), не имеющими явно выраженной эпителиальной или соединительнотканной организации.

В этой главе мы сначала познакомимся со структурой и организацией соединений между клетками и матриксом, а затем рассмотрим, как клетки узнают друг друга в процессе объединения в ткани и органы.

14-8