Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Основы клеточной теории
Клеточная организация

Размеры клеток варьируют от 0,1-0,25 мкм (например, клетки бактерии кишечной палочки (Escherichia coli) имеют форму цилиндра высотой 2 мкм и диаметром 0,8 мкм) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Средний диаметр животных клеток: 10-20 мкм, а растительных: 30-40 мкм. Такие размеры являются следствием определенных ограничений.

С одной стороны, для обеспечения собственной жизнедеятельности клетка должна заключать в себе весь необходимый набор макромолекул, поэтому клетки не могут быть слишком малыми.

С другой стороны, увеличение размера клетки ограничивается процессами диффузии, которая обеспечивает обмен веществ с окружающей средой и непосредственно ограничивает скорость протекания биохимических реакций в клетке. Поэтому клетки не могут быть слишком большими.

Многообразные функции клетки выполняются специализированными структурами — органоидами (или органеллами) (рисунок 17).

Универсальные органоиды эукариотических клеток:

✵ в ядре - хромосомы,

✵ в цитоплазме - рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, клеточная мембрана.

Во многих клетках присутствуют также структуры, способствующие поддержанию формы клетки - микротрубочки, микрофибриллы и различные включения.

Важнейшие химические компоненты клетки - белки, включая ферменты, - содержатся как в клетке, так и в жидких средах организма, но синтезируются они только в клетке.

Характерная особенность клетки - это компартментализация, или компартментация - пространственная организация химических процессов. Например, процесс клеточного дыхания у эукариот происходит только на мембранах митохондрий, синтез белка - на рибосомах.

Концентрирование ферментов, упорядоченное их расположение в клеточных структурах (1) ускоряет биохимические реакции, (2) организует их сопряжение, (3) реализует молекулярные конвейеры, (4) разделяет разнородные процессы.

Рисунок 17 - Комбинированная схема строения эукариотической клетки: а - клетка животного происхождения; б - растительная клетка: 1 - ядро с хроматином и ядрышком; 2 - клеточная (плазматическая) мембрана; 3 - клеточная оболочка; 4 - плазмодесмы; 5 - шероховатый эндоплазматический ретикулум; 6 - гладкий эндоплазматический ретикулум; 7 - пиноцитозная вакуоль; 8 - комплекс Гольджи; 9 - лизосома; 10 - жировые включения в гладком эндоплазматическом ретикулуме; 11 - центриоль и микротрубочки центросферы; 12 - митохондрии; 13 - полирибосомы цитоплазмы; 14 - вакуоли; 15 - хлоропласта

Микрогетерогенность, присущая строению клетки, позволяет синтезировать различные продукты из одних и тех же исходных веществ одновременно и в достаточно компактном, миниатюрном общем объеме.

Принцип компактности, присущий всему метаболизму клетки, особенно выражен в структуре ДНК: 6x10-¹² г ДНК яйцеклетки человека кодируют свойства всех его белков.

Компартментация клетки эукариот снижает диффузионные ограничения на размер клетки, обеспечивая возможность быстрых взаимодействий между специфическими молекулами за счет сокращения пути, который они преодолевают, прежде чем встречаются и вступают в реакцию друг с другом. Поэтому клетки эукариот больше клеток прокариот.

Растительные клетки крупнее животных, во-первых из-за присутствия крупной центральной вакуоли, которая сама является химически инертным компартментом, и, во-вторых, из-за осуществления циклоза - постоянного активного (т.е. с затратой энергии) движения цитоплазмы со скоростью 0,2-0,4 мм/мин, снижающего диффузионные ограничения.

Размер клеток может значительно превышать диффузионные ограничения, если клетка является резервуаром для запасания и хранения веществ, например, яйцеклетки (яйца птиц, яйцеклетка сельдевой акулы диаметром 22 см) или клетки мякоти плодов (у цитрусовых до 10 мм).

Другой частый случай - увеличение размеров клеток благодаря многократному повторению внутренних элементов клеточной структуры.

Например, многоядерность увеличивает концентрацию молекул матричных РНК (мРНК) в цитоплазме и позволяет многоядерным клеткам быть крупнее одноядерных, поскольку снижает ограничения, связанные с диффузией РНК из ядра.

Повторения внутренних структурных элементов часто приводит к увеличению длины клетки при сохранении её микроскопического диаметра (например, у животных мышечные клетки длиной до нескольких см, нервные клетки с отростками длиной до 1 м, а у растений клетки флоэмы длиной до 5 мм).

Внутри клетки непрерывно поддерживается определенная концентрация ионов, отличная от их концентрации во внеклеточной среде.

Клетки способны реализовывать пиноцитоз и фагоцитоз, образуя впячивание клеточной мембраны, которые затем замыкаются и отделяются внутрь клетки в виде пузырьков.

Пиноцитоз - это захват из среды капелек с крупными молекулами, включая белковые.

Фагоцитоз - это захват крупных частиц, вирусов и небольших клеток.

Число клеток в многоклеточных организмах различно. У примитивных беспозвоночных оно составляет от нескольких сотен (например, всего 959 клеток у нематоды Caenorhabditis elegans) до десятков тысяч, а в человеческом организме насчитываю порядка 10¹⁴ клеток (сто тысяч миллиардов). Такого же порядка и число клеток в дереве. В слоне число клеток в 6,5 раз больше, чем в человеке. Получившиеся в результате деления одной исходной клетки, зиготы, клетки многоклеточного организма разнообразны по своему строению и функциям. Так среди 10¹⁴ клеток человеческого организма выделяют более 1000 различных разновидностей.

Процесс приобретения клетками стойких внутренних различий, связанных с выполнением различных функций, называется клеточной дифференцировкой. Дифференцировка всегда связана с синтезом специфических белков. Например, клетки эпидермиса кожи синтезируют структурный белок коллаген, мышечные клетки - сократительный белок миозин, клетки сетчатки глаза - зрительный белок опсин и т.д.

Любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала и потенциями для проявления генетической информации - тотипотентность клетки.

В 1958 г. Ф. Стюарт (F. Steward) впервые вырастил из одной единственной клетки флоэмы взрослой моркови целое нормальное растение с корнями, листьями, стеблем и цветками.

В 1968 г. Дж.Б. Гёрдон (J. B. Gurdon) успешно пересадил ядра из клеток кишечника головастиков в яйцеклетки лягушки, лишенные собственных ядер, и вырастил нормальных лягушек, самцов и самок, способных размножаться.

Таким образом, тотипотентные клетки эукариот в ходе дифференцировки не теряют генетическую информацию, просто различные гены

"включаются" или, наоборот, "выключаются" специальными белками-активаторами (или, соответственно, белками-репрессорами), которые, в свою очередь, синтезируются с регуляторных генов.

По оценкам, в клетках высокоорганизованных организмов 90% всех генов имеют такую "административную" регуляторную функцию и только 10% ответственны собственно за биосинтез ферментов и структурных белков.