Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Основы клеточной теории
Компоненты и содержимое клетки Escherichia coli
Бактерия Escherichia coli живет в кишечнике млекопитающих как симбионт. Её структура и состав изучены достаточно хорошо.
Основным компонентом всех клеток является вода (70%). Остальная часть — это макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), небольшие органические молекулы и неорганические ионы. Наиболее распространенными из макромолекул являются белки, составляющие до 55% сухого веса клетки.
Единичная клетка Escherichia coli имеет объем около 0,88 мкм3. По одной шестой этого объема составляют мембраны и ДНК (нуклеоид). Оставшееся внутреннее пространство заполнено цитоплазмой.
С учетом ряда допущений относительно размера белков (средняя молекулярная масса 40 кДа) и их распределения в клетке можно считать, что цитоплазма клетки Escherichia coli содержит приблизительно 250 000 белковых молекул. В эукариотических клетках, которые примерно в 1000 раз больше, число белковых молекул можно оценить в несколько миллиардов.
На рисунке 16 приведен участок цитоплазмы Escherichia coli (длиной около 100 нм), составляющий 1/600 объема клетки; увеличение 1x106.
Рисунок 16 - Содержимое бактериальной клетки Escherichia coli
При таком увеличении размер атома углерода соответствует крупинке соли, а молекулы АТФ - рисовому зернышку. В целях упрощения небольшие по размерам молекулы, такие, как вода, кофакторы и метаболиты, на рисунке не приведены (они показаны в увеличенном виде внизу справа). В таком участке цитоплазмы содержатся:
✵ сотни макромолекул, необходимых для синтеза белков, а именно:
— 30 рибосом,
— более чем 100 белковых факторов,
— 30 молекул аминоацил-тРНК-синтетаз,
— 340 молекул тРНК (tRNA),
— 2-3 мРНК (mRNA) (каждая из которых по размерам десятикратно превышает приведенный участок клетки) и
— 6 молекул РНК-полимеразы;
✵ около 300 молекул других ферментов, включая 130 гликолитических ферментов и 100 ферментов цитратного цикла;
✵ 30 000 небольших органических молекул с молекулярной массой от 100 до 1000 Да, например продукты промежуточного метаболизма и коферменты (показаны в 10-кратном увеличении внизу справа);
✵ наконец, 50 000 неорганических ионов;
✵ остальной объем занимает вода.
Схема иллюстрирует тот факт, что цитоплазма клеток заполнена макромолекулами и малыми органическими молекулами, причем макромолекулы расположены очень близко друг к другу - большинство из них разделено лишь несколькими молекулами воды.
Все эти молекулы находятся в постоянном движении. Однако повторяющиеся столкновения предотвращают их движение в каком-либо определенном направлении. В действительности они движутся беспорядочно по зигзагообразным траекториям.
Белки из-за большой массы движутся особенно медленно. Тем не менее, при физиологических условиях, средняя скорость миграции составляет около 5 нм/мс, т.е. за 2 мс они проходят расстояние, равное диаметру белковой глобулы. По статистической оценке любой белок может достичь любой точки в клеточной цитоплазме менее чем за секунду.