Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Транспорт веществ в клетке
Вакуолярная система клетки
Внутренние мембраны клетки, несмотря на различия в морфологическом и функциональном отношениях, представляют собой единое целое, поскольку, как будет показано ниже, способны переходить друг в друга в процессе функционирования клетки. К вакуолярной системе относятся мембраны эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, микротельца, лизосомы и вакуоли растительной клетки.
Эндоплазматическим ретикулумом (ЭР или ER) называется протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. В области ядра эндоплазматический ретикулум сообщается с внешней ядерной мембраной. Между шероховатым (rough) и гладким (smooth) эндоплазматическим ретикулумом имеется морфологическое различие - мембраны шероховатого ЭР усеяны множеством рибосом, в то время как гладкий ЭР не имеет связанных рибосом.
Шероховатый эндоплазматический ретикулум, ШЭР (rER) - место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами эндоплазматического ретикулума.
Белки, синтезированные на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума, претерпевают посттрансляционные модификации (созревание белков). Они либо остаются внутри люмена шероховатого эндоплазматического ретикулума в виде мембранных белков, либо транспортируются с помощью везикул в аппарат Гольджи. Транспортные везикулы образуются почкованием мембран, а затем исчезают, сливаясь с ними.
Аппарат Гольджи (Golgi apparatus) представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей (цистерн), имеющих форму диска и являющихся местом созревания и сортировки белков (рисунок 29). Имеются цис- (cis-Golgi), промежуточная (mеdial-Golgi) и транс-Гольджи-области (trans-Golgi) и транс-Гольджи-сеть (trans-Golgi network, TGN).
Рисунок 29 - Виды экзоцитоза: а - конститутивный экзоцитоз; б - регуляторный экзоцитоз. 1 - аппарат Гольджи; 2 - транс-Гольджи-сеть; 3 - секреторная везикула заполненная секретируемыми белками; 4 - регуляторное слияние с мембраной; 5 - передача сигнала; 6 - внешний сигнал (например, гормон или нейротрансмиттер); 7 - синтезированные в клетке белки для конститутивного экзоцитоза; 8 - синтезированные в клетке белки плазматической мембраны; 9 - синтезированные в клетке липиды плазматической мембраны; 10 - нерегуляторное слияние с мембраной; 11 - плазматическая мембрана
Посттрансляционная модификация белков происходит в разных областях аппарата Гольджи.
Наконец, созревшие (модифицированные) белки переносятся везикулами в различные отделы клетки, такие, как лизосомы, цитоплазматическая мембрана или секреторные пузырьки. Последние высвобождают свое содержимое в межклеточное пространство, сливаясь с плазматической мембраной (экзоцитоз). Эти транспортные процессы могут быть конститутивными, т. е. проходить постоянно, или регуляторными, т. е. управляться химическими сигналами. Направленность процесса в первую очередь зависит от сигнальной последовательности синтезируемого белка.
Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов.
Эндоплазматический ретикулум, не имеющий связанных рибосом, называется гладким эндоплазматическим ретикулумом (ГЭР) (рисунок 30).
Рисунок 30 - Гладкий эндоплазматический ретикулум
Гладкий эндоплазматический ретикулум занимает в клетке сравнительно небольшой объем. Выраженный гладкий эндоплазматический ретикулум имеется в клетках с активным обменом липидов, таких, как гепатоциты и клетки Лейдига. Для гладкого эндоплазматического ретикулума характерна замкнутая система разветвленных канальцев.
Гладкий эндоплазматический ретикулум принимает участие в синтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на
мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина.
В гладком эндоплазматическом ретикулуме специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов.
В гладком эндоплазматическом ретикулуме локализованы также процессы метаболической трансформации ксенобиотиков. В этих реакциях принимает участие система цитохрома Р450, которую считают основной системой гладкого эндоплазматического ретикулума.
Гладкий эндоплазматический ретикулум выполняет функцию депо ионов кальция, поддерживающего низкий уровень Са2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме гладкого эндоплазматического ретикулума мышечных клеток. В мембранах саркоплазматического ретикулума локализованы управляемые Са2+-каналы и энергозависимые Са2+-насосы, а высокая концентрация ионов Са2+ в цистернах поддерживается при участии Са2+-связывающих белков.
Эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы и микротельца представляют собой единую вакуолярную систему, поскольку их мембраны постоянно переходят друг в друга в процессе функционирования этой системы, а компоненты мембран непрерывно совершают круговорот в клетке.