Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Транспорт веществ в клетке
Синтез белка в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме

Наличие рибосом на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума однозначно показывает, что это место синтеза белков. Однако в большинстве случаев на рибосомах шероховатого эндоплазматического синтезируются белки, не участвующие ни в каких процессах внутри данной клетки, "ненужные" ей, а иногда даже вредные для клетки.

Например, на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума клеток молочной железы в большом количестве синтезируется казеин молока, который совсем не нужен клеткам молочной железы, а на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума клеток пищеварительных желез синтезируются гидролитические ферменты, попадание которых в цитозоль неминуемо должно привести к самоперевариванию клетки и её гибели.

Однако этого не происходит, потому что синтезируемые белки переносятся через мембрану шероховатого эндоплазматического ретикулума в его полость и тем самым сразу же изолируются от цитозоля и цитоплазматических структур.

Таким образом, роль шероховатого эндоплазматического ретикулума заключается не просто в синтезе белков на рибосомах его мембран, но и в изоляции этих белков от остальных функционирующих белков клетки.

Обобщенная схема биосинтеза белка представлена на рисунке 33.

Биосинтез белка (трансляция мРНК) всегда начинается в цитоплазме (рисунок 33(1)). Определенная последовательность из 15-60 аминокислот в начале цепи, обозначаемая как сигнальный пептид, указывает место синтеза.

Если образующийся на рибосоме белок начинается с сигнального пептида (рисунок 33(2)), ориентирующего белок на шероховатый эндоплазматический ретикулум, с ним связывается РНК-содержащая сигнал-узнающая частица, SRP (signal-recognition particle), и трансляция временно прерывается (рисунок 33(3)).

Рисунок 33 - Синтез белка в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме

SRP связывает рибосому посредством SRP-рецептора с мембраной шероховатого эндоплазматического ретикулума (рисунок 33(4)). Как только рибосома закрепится на мембране, SRP-частица диссоциирует от сигнального пептида и от SRP-рецептора (при этом гидролизуется ГТФ), и на рибосоме вновь начинается процесс трансляции (рисунок 33(5)).

Белковая цепь на рибосоме растет и, ещё не свернувшись, проходит через мембрану по каналу, называемому транслоконом, в просвет шероховатого эндоплазматического ретикулума (рисунок 33(6)).

После окончания трансляции сигнальный пептид секреторного белка отрезается специальным ферментом лидер-пептидазой, и белок уже не может покинуть полость шероховатого эндоплазматического ретикулума. Таким способом осуществляется направленное выведение (vectorial discharge) белков.

Прохождение растущего полипептида через мембрану может быть прервано соответствующим стоп-сигналом. В этом случае полипептид остается погруженным в мембрану и дает начало интегральному мембранному белку. В ходе белкового синтеза возможно многократное прохождение растущей цепи через мембрану и возобновление синтеза вновь при посредстве сигнального пептида. Образующийся по такому механизму мембранный белок будет иметь множество трансмембранных участков.

Большинство белков, синтезированных на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума, представляют собой гликопротеины, тогда как растворимые белки цитозоля не гликозилированы. Гликозилирование - это ещё одна из основных биосинтетических функций эндоплазматического ретикулума. Это гликозилирование оказывает влияние на дальнейшую судьбу белков.