Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Молекулярные основы функционирования белков
Повторы вторичной структуры

Рассмотрим более подробно организацию пространственной структуры белков.

Специфические, часто встречающиеся, комбинации вторичных структур называются мотивами или повторами. Из них строится функциональная третичная структура белков.

Например, спираль-петля—спираль является Са²⁺-связывающим повтором, которому характерно наличие определенных гидрофильных остатков в определенных позициях в петле (рисунок 115(a)), и который присущ многим кальций-связывающим и ДНК-связывающим белкам.

В кальций-связывающих белках, таких, как кальмодулин, кислородные атомы пяти аминокислотных остатков и одна молекула воды формируют ионную связь с ионом Са²⁺ Такой мотив найден более чем в ста кальций-связывающих белках. В литературе он также встречается под названием EF hand.

Другой широко распространенный повтор - цинковый палец (рисунок 115(6)). Его образуют три вторичные белковые структуры - а-спираль и две ß-структуры с антипараллельной ориентацией, формирующие пальцеобразную структуру, связанную ионом цинка.

Ион Zn²⁺ связывается с двумя остатками цистеина и двумя остатками гистидина. Как правило, цистеиновые остатки занимают позиции 3 и 6, а гистидиновые - 20 и 24 этого мотива, состоящего из 25 аминокислот. Такой повтор чаще всего встречается в белках, которые связываются с РНК или ДНК.

Рисунок 115 - Повторы вторичной структуры белков: а - спираль-петля- спираль, б -цинковый палец, в - скрученная спираль

Многие белки, особенно фибриллярные, самоассоциируются в олигомеры используя третий тип повтора - скрученную спираль (coiled coil). В таких белках каждая полипептидная цепь содержит сегменты а-спиралей, в которых гидрофобные остатки образуют периодические последовательности с одной стороны спирали.

Такая а-спираль обладает повышенной гидрофобностью с одной стороны и повышенной гидрофильностью с другой. В водном растворе энергетически выгодно ассоциироваться двум (или более) таким спиралям за счет гидрофобных взаимодействий между гидрофобными частями. В результате образуется скрученная спираль (рисунок 115(b)).

Наличие одинаковых мотивов в разных белках, имеющих подобные функции, явно указывает на эволюционный характер отбора, который закрепил эти полезные структуры. В настоящее время сотни повторов каталогизированы, и белки зачастую классифицируют в соответствии с мотивами, которые присутствуют в их структуре.