Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Окисление глюкозы и жирных кислот
Наиболее распространенным способом запасания энергии и её доставки к месту использования является синтез молекул АТФ.
В клетках энергетически невыгодные (эндергонические) процессы сопрягаются с экзергоническим процессом гидролиза фосфоангидридной связи между фосфатными группами в АТФ. Так происходит, например, при синтезе белков из аминокислот, синтезе нуклеиновых кислот из нуклеотидов, при активном транспорте веществ через мембрану, при сокращении саркомеров мышц и т. д.
Молекула АТФ является универсальной клеточной "топливной" молекулой, она используется во всех типах организмов и процессы синтеза и использования АТФ относятся к числу универсальных фундаментальных биологических процессов, наряду с процессами хранения и использования генетической информации и деления клетки.
Реакция синтеза АТФ является эндергонической и может быть записана в самом общем виде как
где Рi2- представляет собой неорганический фосфат (НРО2-4), который обычно обозначают Рi. Энергия, необходимая для протекания этой реакции (7,3 ккал/моль), в клетке получается главным образом в ходе двух процессов:
✵ аэробное окисление, которое происходит практически во всех типах клеток,
✵ фотосинтез, который происходит только в клетках листьев растений и в некоторых одноклеточных организмах.
При аэробном окислении жирные кислоты и сахара, главным образом глюкоза, окисляются до СO2 и Н2O, а выделяющаяся при этом энергия преобразуется в энергию фосфоангидридных связей молекул АТФ. Именно в результате аэробного окисления синтезируется АТФ в клетках животных и в большинстве других нефотосинтетических клеток.
Первая стадия окисления глюкозы, называемая гликолиз, происходит в цитозоле как эукариот, так и прокариот и не требует молекулярного кислорода O2. АТФ образуется на последнем этапе, который проходит уже с участием молекулярного кислорода.
В эукариотах этот последний этап аэробного окисления происходит в митохондриях.
В прокариотах, имеющих только одну, плазматическую, мембрану, последние этапы аэробного окисления происходят именно на этой мембране.
Финальные стадии окисления жирных кислот и синтеза АТФ иногда происходят в митохондриях, однако в большинстве эукариотических клеток жирные кислоты окисляются до СО2 и Н2O в пероксисомах и при этом АТФ не синтезируется.
В процессе фотосинтеза энергия света преобразуется в химическую энергию фосфоангидридных связей молекул АТФ и запасается в химических связях углеводородов (главным образом, в сахарозе и крахмале). В процессе фотосинтеза также образуется кислород.
В растениях и одноклеточных водорослях (эукариоты) фотосинтез происходит в хлоропластах. Некоторые прокариоты также осуществляют фотосинтез на своих плазматических мембранах или особых "впячиваниях" плазматических мембран по механизму, подобному тому, который реализуется в хлоропластах.
Образование кислорода в ходе фотосинтеза является практически единственным источником кислорода в атмосфере Земли, а те углеводы, которые в этом процессе образуются, являются практически единственным источником энергии для всех нефотосинтезирующих организмов.
Однако, следует помнить, что некоторые простейшие организмы используют другие источники энергии помимо солнечного света, как, например, бактерии, которые живут в океанских глубинах - они получают энергию, необходимую для превращения СO2 в углеводы и другие клеточные метаболиты, окисляя неорганические примеси, растворенные в океанской воде.