Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Окисление глюкозы и жирных кислот
Транспорт веществ через биомембрану
Подробно механизмы функционирования мембранных транспортных систем рассмотрены в книгах [30, 40, 41]. Здесь мы перечислим только некоторые специфические их особенности, необходимые для дальнейшего изложения материала.
Перенос молекул большинства веществ через мембрану осуществляется специализированными транспортными мембранными белками. Водорастворимые метаболиты переносятся через мембрану внутри трансмембранных доменов этих белков, которые изолируют метаболиты от контакта с гидрофобной частью биомембраны.
Формально разделяют:
✵ АТФ-насосы (рисунок 148(a)),
✵ ионные каналы (рисунок 148(6)),
✵ системы вторичного активного транспорта (рисунок 149), которые называют транспортёрами или переносчиками.
АТФ-насосы, или просто насосы, являются АТФазами, в которых энергия гидролиза АТФ используется для переноса ионов или малых молекул через мембрану (рисунок 148(a)).
Рисунок 148 - Транспорт веществ через биомембрану: а - АТФ-насос; б - ионный канал. Треугольниками обозначены градиенты концентрации
Направление переноса определяется структурой АТФ-насоса и не связано с направлением градиента концентрации метаболита по обе стороны мембраны. Поэтому насосы используются клетками для создания концентрационного градиента, перенося ионы из клеточного компартмента с низкой концентрацией в компартмент с высокой концентрацией данного иона. Такой транспорт называется активным транспортом, а образующийся градиент концентрации ионов (электрохимический градиент) формирует электрический мембранный потенциал биомембраны.
Хорошо изучены такие ионные насосы, как Са2+-АТФаза, Na-K-АТФаза и протонная помпа. Характерная величина скорости переноса ионов через мембрану ионным насосом составляет 100-103 ионов в секунду.
Канальные белки (рисунок 148(6)) обеспечивают пассивный транспорт молекул и ионов через биомембрану за счет трансмембранного градиента концентрации. Иногда такой процесс диффузии вещества через мембрану, обеспечиваемый канальными белками, называют облегченной диффузией.
Молекулы и ионы проходят через гидрофильный канал в теле белка со скоростью 107-108 ионов в секунду. Некоторые ионные каналы всегда открыты, другие имеют так называемые белковые "ворота" - подвижные домены, которые в ответ на внешнее воздействие закрывают канал.
Среди схем вторичного активного транспорта (переносчики или транспортёры) выделяют унипорт, симпорт и антипорт (рисунок 149).
Рисунок 149 - Схемы вторичного активного транспорта: а - унипорт, б - симпорт, в - антипорт. Треугольниками обозначены градиенты концентрации или электрического потенциала на биомембране
Унипорты переносят единственный тип молекул по направлению градиента за счет облегченной диффузии. Глюкоза и аминокислоты транспортируются через плазматическую мембрану клетки через такие унипорты.
В отличие от унипортов, в антипортах и симпортах эндергоническое перемещение молекул или ионов данного типа против их градиента концентрации энергетически сопряжено с экзергоническим перемещением одного или нескольких типов других молекул или ионов по их электрохимическому градиенту концентрации. Оба этих типа транспортёров иногда называют общим названием котранспортёры (или копереносчики), подчеркивая их особенность переносить два вида молекул одновременно.
В отличие от АТФ-насосов, в которых источником энергии для транспорта вещества является гидролиз АТФ, котранспортёры используют энергию, запасенную в электрохимическом градиенте. В этом смысле такой вид транспорта тоже носит название активный, но, поскольку необходимый электрохимический потенциал, должен быть предварительно создан (чаще всего работой именно ионных насосов), то такой вид транспорта носит название вторичный активный транспорт. Характерная скорость работы вторичного активного транспортёра составляет 102—104 молекул в секунду.
Цикл работы и АТФ-насосов и вторичных транспортёров представляет собой серию конформационных изменений этих транспортных белков, в ходе которой транспортируемые вещества присоединяются к белку с одной стороны мембраны, а после конформационных переходов, оказавшись по другую сторону мембраны, отсоединяются от белка. Поскольку в ходе такого цикла переносится через мембрану от одной до трех молекул, то скорость транспорта АТФ-насосами и транспортёрами относительно мала (1-10000 молекул в секунду).
Ионные каналы также конформационно переключаются между закрытым и открытым состояниями, но когда канал открыт, скорость потока ионов через него гораздо выше, достигая значения 108 ионов в секунду.