Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Окисление глюкозы и жирных кислот
Гликолиз

Полное аэробное окисление одной молекулы глюкозы приводит к образованию 6 молекул СО₂ и сопровождается синтезом 30 молекул АТФ

Первая стадия метаболизма глюкозы - гликолиз - происходит в цитозоле и не требует наличия молекулярного кислорода. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы получается две молекулы АТФ и две молекулы трёхуглеродного соединения — пирувата (пировиноградной кислоты). В аэробных клетках этот пируват переносится в митохондрии, где он окисляется молекулярным кислородом до СО₂.

Посредством хемиосмотического сопряжения процесс окисления пирувата стимулирует синтез большинства (из 30) молекул АТФ, которые синтезируются в ходе метаболизма глюкозы.

Сначала мы рассмотрим биохимические процессы при окислении глюкозы и жирных кислот до СО₂ и Н₂О, а затем подробно рассмотрим процессы электронной релаксации.

Гликолиз осуществляют десять водорастворимых цитозольных ферментов, в результате чего одна молекула глюкозы конвертируется в две молекулы пирувата (рисунок 150).

Рисунок 150 - Последовательность реакций гликолиза

Все промежуточные вещества между глюкозой и пируватом являются фосфорилированными соединениями. Реакции 1, 3 и 10 (на рисунке 150) являются необратимыми при физиологических условиях.

В ходе гликолиза синтезируется четыре молекулы АТФ в ходе ферментативных реакций 7 и 10, при этом в реакциях 1 и 3 расходуется две молекулы АТФ. В результате гликолиз одной молекулы глюкозы дает только две молекулы АТФ.

В ходе ферментативных реакций 7 и 10 (рисунок 150), в которых, в отличие от синтеза АТФ в митохондриях и хлоропластах, не используется протондвижущая сила, происходит так называемое "субстратное фосфорилирование".

Субстратным фосфорилированием называется перенос неорганического фосфата Р_i на АДФ (или ГДФ) за счет высокого химического потенциала (а не за счет окислительного фосфорилирования с использованием градиента электрохимического потенциала на биомембране). Такие процессы потому и называются субстратным фосфорилированием, поскольку они являются частью метаболического пути ("субстратной цепи").

Чтобы точно уравнять реакцию гликолиза в правой части уравнения следует учесть ещё четыре атома водорода (точнее, четыре протона и четыре электрона)

Все четыре электрона и два из четырех протонов переносятся на две молекулы электронного переносчика никотинамид-аденин-динуклеотида в его окисленной форме НАД⊕, образуя их восстановленную форму НАДН (рисунок 151)

Реакция 6 на рисунке 150, в которой образуются эти водородные атомы и переносятся на НАД⊕, катализируется ферментом глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа.

Рисунок 151 - Схема окисления никотинамид адениндинуклеотида: а - окисленная форма НАД⊕; б - восстановленная форма НАДН