Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Окисление глюкозы и жирных кислот
Анаэробный метаболизм
Многие эукариоты являются облигатными аэробами - они растут только в присутствии кислорода и метаболизируют глюкозу (или подобные сахара) полностью до СО2, при этом синтезируя большое количество АТФ.
Большинство эукариот, однако, могут синтезировать определенное количество АТФ по механизму анаэробного метаболизма (рисунок 152).
Некоторые эукариоты являются факультативными анаэробами - они растут как при наличии, так и при отсутствии кислорода. Например, аннелиды (кольчатые черви), моллюски и некоторые дрожжи могут многие дни жить и размножаться без кислорода.
В отсутствии кислорода факультативные анаэробы конвертируют молекулу глюкозы в одну или больше молекул двух- и трёхуглеродных соединений, которые обычно выводятся из организма в окружающую среду.
Рисунок 152 - Анаэробный метаболизм глюкозы: а - в дрожжах; б - в мышцах
Например, дрожжи метаболизируют глюкозу в два пирувата, дополнительно синтезируя при этом АТФ. В этом процессе на каждую молекулу глюкозы из НАД⊕ образуется две молекулы НАДН (рисунок 150).
При отсутствии кислорода дрожжевые клетки превращают каждую молекулу пирувата в этанол и СО2. При этом на каждые две молекулы пирувата, превращенного в СО2 и этанол, две молекулы НАДН окисляются до НАД⊕, восстанавливая тем самым концентрацию НАД⊕ до исходной (рисунок 152(a)). Это анаэробное разложение глюкозы, называемое ферментация, является основой технологий в пивоварении и виноделии.
В ходе продолжительной работы клеток мускулатуры, когда запасы кислорода исчерпываются, клетки мышц преобразуют молекулу глюкозы в две молекулы молочной кислоты, опять-таки синтезируя дополнительно по две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы (рисунок 152(6)).
Эта молочная кислота и является причиной мышечных болей. Она в основном секретируется в кровь, частично она задерживается клетками печени, где она заново окисляется до пирувата и либо далее аэробно метаболизируется до СО2, либо конвертируется обратно в глюкозу.
Большая часть лактата метаболизируется до СО2 сердцем, через которое идет постоянный мощный поток крови, и в котором может продолжаться аэробный метаболизм в то время, как работающие мышцы секретируют лактат.
Молочнокислые бактерии (лактобактерии, те организмы, из-за которых скисает молоко) и другие прокариоты используют метаболизм глюкозы в лактат для синтеза АТФ.
При наличии достаточного количества кислорода в клетке пируват, который образуется в результате гликолиза переносится в митохондрию, где он окисляется кислородом до СО2 в ходе цикла реакций, которые называются клеточное дыхание (рисунок 153).
В этих реакциях дополнительно синтезируется 28 молекул АТФ из расчета на одну молекулу глюкозы, что значительно превышает выход АТФ в ходе анаэробного метаболизма глюкозы.