Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Фотосинтетические системы
Этапы фотосинтеза
Фотосинтез происходит в хлоропластах растений. Главными продуктами фотосинтеза являются:
✵ сахароза - дисахарид глюкоза{а1→2}фруктоза,
✵ крахмал - [поли{а1→4глюкоза}] - нерастворимый полимер из мономеров глюкозы.
Крахмал в листьях растений синтезируется и хранится в хлоропластах (см. рисунок 21 и п.4.3 ).
Сахароза синтезируется в цитозоле клеток листьев из трикарбоновых предшественников, которые в свою очередь синтезируются в хлоропластах.
Сахароза транспортируется в нефотосинтезирующие (не зеленые) ткани растения (например, корень или плоды), где она используется в качестве источника энергии для синтеза АТФ.
В растениях, в эукариотических водорослях и в некоторых фото-синтетических бактериях (например, в цианобактериях или прохлорофитах) в ходе фотосинтеза также образуется молекулярный кислород. Суммарная реакция для случая кислород-образующего фотосинтеза
представляет собой просто обратную реакцию окисления углеводов до СО2 и Н2О.
Зеленые и пурпурные бактерии также осуществляют фотосинтез, но при этом не производят кислород.
Фотосинтетические реакции поглощения света и синтеза АТФ происходят на мембранах тилакоидов, расположенных в строме хлоропластов (рисунок 21). Две ограничивающие хлоропласты снаружи мембраны - проницаемая внешняя и внутренняя — не участвуют в фотосинтезе.
Процесс фотосинтеза может быть разделен на четыре этапа, каждый из которых происходит в определенной области хлоропласта:
1) поглощение света,
2) перенос электрона, в результате чего образуется О2 из Н2О, восстанавливается НАДФ+ до НАДФН и создается протон-движущая сила,
3) синтез АТФ,
4) преобразование СО2 в углеводы, которое обычно называют фиксация углерода.
Все четыре этапа фотосинтеза сопряжены, взаимосвязаны и взаимозависимы таким образом, чтобы в результате растение получало именно столько углеводов, сколько ему необходимо. Все реакции на этапах 1-3 катализируются белками тилакоидной мембраны.
Ферменты, которые превращают СО2 в углеводы, а затем в крахмал, являются водорастворимыми и располагаются в строме хлоропласта.
Ферменты, которые синтезируют сахарозу из трикарбоновых предшественников, расположены в цитозоле клетки.
9.1.1. Поглощение света. Фотосинтез начинается с поглощения света молекулами хлорофиллов, которые связаны с белками в тилакоидной мембране.
Молекулы хлорофиллов напоминают гемы тем, что они содержат порфириновое кольцо (циклический тетрапиррол) (рисунок 164), которое присоединено к длинному углеводородному хвосту (рисунок 174).
В отличие от гемов, хлорофилл вместо иона железа содержит ион магния, Mg2+, и дополнительное пятиуглеродное кольцо (рисунок 174(3)).
Энергия поглощенного света используется для удаления электрона с донора (которым в случае зеленых растений является молекула воды) и образования молекулярного кислорода
а затем для переноса электрона к первичному электронному переносчику, хинону, который обозначается Q, и который аналогичен CoQ. Хинон в тилакоидах хлоропластов называется пластохиноном.
Пластохинон уносит электрон от положительно заряженного хлорофилла а - этот процесс называется разделение зарядов.
Рисунок 174 - Схема молекулы хлорофилл а: 1 - СН3 группа, в хлорофилле b заменяется на группу -НС=0; 2 - порфириновое кольцо; 3 - дополнительное по сравнению с гемом пятичленное кольцо. Гидрофобный фитол обеспечивает встраивание хлорофилла в гидрофобное ядро белка
После этого хлорофилл восстанавливается электроном, который (в хлоропластах растений) "изымается" у молекулы воды, что приводит в итоге к образованию молекулярного кислорода.
9.1.2. Перенос электрона и генерация протондвижущей силы.
Электроны уводятся с первичного электронного акцептора — пластохинона - по цепочке электронных переносчиков к финальному акцептору электронов - обычно к никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфату (в окисленной форме НАДФ+), восстанавливая его до НАДФН (рисунок 175).
Перенос электронов в тилакоидной мембране сопряжен с транслокацией протонов из стромы в люмен тилакоида. В результате образуется градиент pH на тилакоидной мембране (рНлюмена < рНстромы).
Этот процесс аналогичен созданию протондвижущей силы на внутренней мембране митохондрии в результате переноса электронов по дыхательной цепи (рисунок 144).
Суммарная реакция на стадиях 1 и 2 имеет вид
Рисунок 175 - Окисленная и восстановленная формы молекулы никотинамид- аденин-динуклеотид-фосфат (НАДФ): а - окисленная форма НАДФ+, б - восстановленная форма НАДФН
9.1.3. Синтез АТФ. Ток протонов из люмена тилакоидов в строму, который стимулируется градиентом концентрации протонов, проходит через F0F1-комплексы (АТФ-синтазы), в которых, так же как и в митохондриях, движение протонов сопряжено с синтезом АТФ из АДФ и Рі. Механизм синтеза АТФ в хлоропластах идентичен механизму такого синтеза в мембранах митохондрий и плазматической мембране бактерии (рисунки 170 и 171).
9.1.4. Фиксация углерода. Энергия и электроны, запасенные в молекулах АТФ и НАДФН в ходе второго и третьего этапов фотосинтеза, используются в процессе синтеза полимеров шестиуглеродных сахаров из молекул СО2 и Н2О.
Суммарная реакция записывается в виде
Те реакции, в которых образуются АТФ и НАДФН, напрямую зависят от наличия поглощения света. Поэтому этапы 1—3 называют световыми реакциями фотосинтеза.
Те реакции, которые протекают на стадии 4, не зависят напрямую от поглощения света, поэтому их называют темновыми реакциями.
Однако следует помнить, что реакции на стадии 4, конечно же, не обусловлены темнотой, в реальных условиях они протекают, главным образом, в светлое время в условиях естественной освещенности.
Реакции 4 стадии происходят в строме хлоропласта и в цитозоле клетки.