Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Фотосинтетические системы
Фотосистемы
Поглощение света и конверсия энергии фотонов в химическую энергию происходит в мультибелковых комплексах, которые называются фотосистемы. Фотосистемы обнаружены во всех фотосинтезирующих организмах.
Фотосистемы состоят из двух связанных компонентов:
✵ реакционный центр, в котором происходит возбуждение высоко- энергетичного электрона - первичное событие в процессе фотосинтеза,
✵ светособирающие комплексы, ССК (light-harvesting complexes, LHC), светособирающей антенны, которая поглощает свет разных длин волн и передает эту поглощенную энергию в реакционный центр.
И реакционные центры, и антенны содержат светопоглощающие пигментные молекулы. Главным пигментом в фотосистемах является хлорофилл а, который входит в состав, как антенн, так и реакционных центров. Кроме хлорофилла а в антеннах находятся другие пигменты - хлорофилл b в растениях и каротиноиды в растениях и фотосинтезирующих бактериях, которые имеют в своем составе углеводородные цепочки с чередующимися одинарными и двойными (насыщенными и ненасыщенными) углерод-углеродными связями (например, полиметиновые или изопреновые цепи). Каротиноиды являются полиненасыщенными углеводородами терпенового ряда. Молекула каротина (производная изопрено- идного углеводорода - тетератерпена С40Н64) построена из восьми звеньев изопрена С5Н8 (СН2-С(СН 3)=СН-СН2) (рисунок 176).
Рисунок 176 - Схема молекулы ß-каротина
Наличие в антеннах разнообразных пигментов, которые поглощают свет разной длины волны, существенно расширяет диапазон спектра, который может быть поглощен и использован в фотосинтезе.
На рисунке 177 показано, что кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от длины волны падающего света коррелирует со спектрами пигментов, находящихся в светособирающих антенных комплексах.
Рисунок 177 - Зависимость интенсивности фотосинтеза от длины волны падающего света и спектры поглощения пигментов хлорофилл а, хлорофилл b и ß-каротин
В качестве примера на рисунке 178 представлена молекулярная модель фотосинтетического центра, расположенного в мембране цианобактерии. Он использует "специальную пару" (special pair) (димер) молекул хлорофилла (показаны темно-серым цветом в центре молекулы) для генерации высокоэнергетичного электрона. (Растительным аналогом такого центра является фотосистема ФС1 (см. п.10.2).
В обычных условиях такой возбужденный электрон быстро бы разменял энергию в виде тепловых фононов или переизлучил бы квант света несколько меньшей энергии, чем была поглощена (флуоресценция).
Но фотосинтетический реакционный центр устроен так, чтобы обойти этот естественный путь энергетической релаксации. Вместо этого возбужденный электрон уводится от хлорофилла по эстафете вдоль цепи кофакторов и железо-серных кластеров (путь показан стрелками).
Рисунок 178 - Фотосинтетический реакционный центр цианобактерии
В конце концов, электрон помещается на водорастворимый белок- переносчик (такой, как, например, ферредоксин), для транспортировки к месту использования.
Медьсодержащий белок пластоцианин, показанный внизу рисунка, замещает недостающий в реакционном центре электрон низкоэнергетичным электроном, восстанавливая хлорофилл в исходное состояние.
В результате мы имеем перенос электрона от низкоэнергетичного источника к высокоэнергетичному переносчику.
В большинстве фотосинтетических организмов источником электрона является молекула воды, которая окисляется до молекулярного кислорода. Электрон возбуждается в фотосинтетическом центре, затем помещается на металлопротеин (такой как, ферредоксин) для перемещения его в необходимое место системы.
Фотосистемы содержат эффективные комплексы пигментных молекул (светособирающие комплексы, ССК), которые поглощают свет и доставляют его к реакционному центру. На рисунке 179 изображена светособирающая антенная фотосистема, реакционный центр которой представлен на рисунке 178.
Рисунок 179 - Светособирающий антенный комплекс цианобактерии
Фотосистема состоит из трех идентичных субъединиц, каждая из которых имеет собственный реакционный центр (показаны темно-серым цветом). Окружающие их десятки молекул хлорофилла и каротиноидов работают как антенна, поглощая свет разных длин волн и передавая энергию от молекулы к молекуле (резонансным переносом энергии) к хлорофиллам в реакционных центрах субъединиц.
Энергия света также используется для совершения механической работы. Например, белок бактериородопсин транспортирует протоны через мембрану, используя энергию поглощенного света, а светочувствительный белок опсин изменяет форму глобулы, когда поглощает свет.
Подробнее молекулярные механизмы работы фотосистем будут рассмотрены ниже.