Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Молекулярные механизмы фотосинтеза
Регуляция относительной активности фотосистем ФС1 и ФС2

Для того, чтобы фотосистемы ФС2 и ФС1 могли функционировать как последовательные элементы в единой (линейной) цепи переноса электронов интенсивность облучения светом этих систем должна быть организована таким образом, чтобы фотосистемы продуцировали равное число электронов. Если такое равенство не соблюдается, то на фотосистеме ФС1 начинается циклический процесс переноса электронов, а ФС2 становится менее активной.

Существует механизм регуляции относительной интенсивности линейного и циклического переноса электронов в хлоропластах, в котором используется обратимое фосфорилирование и дефосфорилирование белков в светособирающих комплексах, связанных с ФС2.

В этом случае мембранная протеин-киназа детектирует относительную активность двух фотосистем по суммарному окислительновосстановительному потенциалу всего набора (пула) пластохинонов в мембране тилакоида, которые переносят электроны с ФС2 на цитохром bf по пути к ФС1.

Если фотовозбуждение ФС1 и ФС2 уравновешено, то работает линейная цепь переноса электронов (рисунок 186(a)).

Рисунок 186 - Распределение мультибелковых комплексов в тилакондной мембране: а - при интенсивном освещении работает линейная цепь переноса электронов; б - при несбалансированном освещении светособирающие комплексы (LHCII) пере-присоединяются к фотосистемам ФС 1 (PSI), и работает преимущественно циклическая электронная цепь

Однако, когда слишком много пластохинона восстановлено (вследствие избыточной активности ФС2 по отношению к ФС1), протеин киназа активизируется и начинает фосфорилировать некоторые светособирающие комплексы ССК2 (LHCII).

Фосфорилированные ССК2 диссоциируют с фотосистем ФС2 (РСП), которые преимущественно расположены в гранах, и диффундируют к гладким участкам тилакоидной мембраны, где они принимают участие в активизации фотосистем ФС1 (PCI) (рисунок 186(6)).

Такое перераспределение комплексов ССК2, которое уменьшает размер светособирающих антенн фотосистем ФС2 и увеличивает их у ФС1, сопровождается перераспределением комплексов цитохром bf из области преимущественной локализации фотосистем ФС2 (граны) в область, где расположены преимущественно фотосистемы ФС1 (гладкие участки). В результате интенсифицируется перенос электронов по циклическому пути.

Такая организация фотосистем в тилакоидах растений позволяет перенаправлять фотосинтетические процессы либо на синтез АТФ (рисунок 186(6)), либо на синтез НАДФН и АТФ (рисунок 186(a)).

НАДФН и АТФ необходимы для превращения СO₂ в сахарозу и крахмал на четвертом этапе фотосинтеза.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем отличаются фотосинтетические системы растений и пурпурных бактерий?

2. Какую функцию выполняет "специальная пара" хлорофиллов в реакционном центре фотосистемы?

3. Что такое Q-цикл? Как он участвует в генерации протондвижущей силы?

4. В чем функциональное отличие линейной и циклической цепей переноса электронов в фотосистеме пурпурных бактерий?

5. Почему возбужденные хлорофиллы в реакционных центрах фотосистем пурпурных бактерий не используют молекулы воды в качестве донора электронов?

6. В каких процессах в пурпурных бактериях используется протон-движущая сила, созданная вследствие циклического переноса электронов в фотосистемах?

7. Каково структурное и функциональное различие двух фотосистем в хлоропластах растений?

8. В чем состоит функциональное различие линейного и циклического переноса электронов в фотосинтетических системах хлоропластов растений?

9. Какие процессы в фотосистемах растений увеличивают протон- движущую силу на тилакоидной мембране хлоропласта?

10. Какова функция белков ферредоксин и пластоцианин в хлоропластах растений?

11. Почему фотохимически окисленный хлорофилл Р₆₈₀ в реакционном центре фотосистемы ФС2 хлоропластов может использовать молекулы воды в качестве донора электронов?

12. Какова функция ионов марганца в водорасщепляющих комплексах фотосистемы ФС2?

13. Каким образом регулируется относительная интенсивность линейного и циклического переноса электронов в хлоропластах растений?

14. Какова функция мембранной протеин-киназы в тилакоиде хлоропласта?

15. Как перераспределяются светособирающие комплексы ССК2 при изменении освещенности?