Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Фотосинтетическая фиксация углерода
Цикл Кальвина в строме хлоропласта
В хлоропластах растений осуществляется множество метаболических преобразований. Кроме фиксации СО2, которую мы подробно рассмотрим ниже, в хлоропластах синтезируются практически все аминокислоты, все жирные кислоты и каротины, все пиримидины и пурины. Наиболее изученным из всех этих метаболических преобразований в клетках растений является биосинтез сахаров из СO2.
Фиксация углерода начинается в строме хлоропласта с особого метаболического цикла, который называется циклом Кальвина в честь Мелвина Кальвина, открывшего его. В цикле Кальвина происходит преобразование СО2 в трехуглеродные соединения за счет энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ и окислении НАДФН, полученных на 2 и 3 этапах фотосинтеза.
Растения, в которых связывание углерода происходит практически только в цикле Кальвина в виде трехуглеродных соединений, называют С3-раcтениями (в отличие от С4-растений, которые будут рассмотрены ниже). Та реакция, в которой одна молекула ССР присоединяется к одной молекуле рибулозо-1,5-бисфосфат, и в результате получаются две молекулы 3-фосфоглицерата (рисунок 187), катализируется ферментом рубиско-рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилаза (оксигеназа ЕС4.1.1.39), который расположен в строме хлоропласта.
Рисунок 187 - Схема начальной реакции фиксации углерода ферментом рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилаза: а - молекула СО2; б - молекула рибулозо-1,5-бис-фосфат; в - промежуточное состояние, стабилизированное фермент-субстратным комплексом; г - продукты - две молекулы 3-фосфоглицерата
Рубиско состоит из восьми идентичных больших субъединиц и восьми идентичных малых субъединиц с огромной общей массой «500 кДа. Только одна из субъединиц синтезируется с ДНК хлоропласта, остальные закодированы в ДНК ядра клетки. Скорость каталитического преобразования на рубиско довольно низкая, и поэтому в хлоропласте должно быть много копий фермента для обеспечения достаточного уровня фиксации углерода. Рубиско составляет около 50% белков хлоропласта и считается самым распространенным на Земле ферментом.
Поскольку СО2 сначала встраивается в трикарбоновые соединения, цикл Кальвина (рисунок 188) часто называют С3-путем (С3-pathway) фиксации углерода (в отличие от С4-пути, который будет рассмотрен ниже).
Количественно, из каждых 6 молекул ССК фермент рубиско образует 12 молекул 3-фосфоглицерата (всего 36 атомов С).
Далее, из них фермент фосфоглицераткиназа образует 12 молекул 1,3-бисфосфоглицерата (расходуя 12 молекул АТФ).
Затем фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа образует 12 молекул глицеральдегид-3-фосфата (окисляя 12 молекул НАДФ).
Из полученных 12 молекул глицеральдегид-3-фосфата 2 молекулы (6 атомов С) далее переносятся в цитозоль растительной клетки белковыми фосфат-триозефосфатными антипортами, где они превращаются в 1 молекулу фруктозо-1, б-бисфосфата.
Оставшиеся в строме 10 молекул глицеральдегид-3-фосфата (30 атомов С) регенерируются в 6 молекул рибулозо-1,5-бисфосфата, замыкая тем самым цикл Кальвина (рисунок 188, вверху).
Для фиксации шести молекул CO2 и образования в итоге двух молекул глицеральдегид-3-фосфата необходимо использовать 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, которые предварительно должны быть синтезированы в световых реакциях фотосинтеза.