Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Фотосинтетическая фиксация углерода
Синтез сахарозы в цитозоле хлоропласта

Конечный этап синтеза сахарозы происходит в цитозоле клеток листьев растений. Сначала одна молекула глицеральдегид-3-фосфата изомеризуется в дигидрокси-ацетонфосфат и соединяется со второй молекулой глицеральдегид-3-фосфата, образуя в итоге молекулу фруктозо-1,6- бисфосфат.

Рисунок 188 - Схема фиксации углерода при фотосинтезе. УДФ и УТФ обозначают уридиндифосфат (UDP) и уридинтрифосфат (UTP)

Эта реакция является обратной к альдолазной реакции при гликолизе (рисунок 150, реакция 4). А уже фруктозо-1,6-бисфосфат превращается, главным образом, в сахарозу по пути, изображенному в нижней части рисунка 188.

Транспортные белки-антипортеры, обменивающие зафиксированный в виде глицеральдегид-3-фосфата углерод из стромы на фосфат из цитозоля, точно поддерживают равновесие этих встречных потоков - фиксированный углерод не покидает хлоропласт до тех пор, пока фосфат не войдет в хлоропласт.

Фосфат синтезируется в цитозоле, главным образом, в ходе образования сахарозы из фосфорилированных трехуглеродных промежуточных соединений. Поэтому и синтез сахарозы, и её вывод из клеток листьев в другие клетки способствует увеличению транспорта глицеральдегид-3-фосфата из хлоропласта в цитозоль.