Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Фотосинтетическая фиксация углерода
Конкуренция фотодыхания и фотосинтеза
Фотосинтез всегда сопровождается фотодыханием - процессом, который происходит на свету, при котором расходуется О2 и рибулоза- 1,5-бисфосфат частично конвертируется в СО2.
Фермент рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилаза) катализирует две конкурирующие реакции (рисунок 190):
✵ в одной из них (фиксация СО2) к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется СО2 и образуются две молекулы 3-фосфо- глицерата,
✵ в другой (фотодыхание) к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется О2 и образуется одна молекула 3-фосфоглицерата и одна двухуглеродная молекула фосфогликолата.
Процесс фотодыхания затратен для клетки - в нем расходуется АТФ и О2, и синтезируется СО2. Примечательно, однако, что все известные ферменты рубиско катализируют процесс фотодыхания.
Рисунок 190 - Конкуренция процессов фиксации углерода (1) и фотодыхания (2)
По-видимому, именно те геометрически-аминокислотные особенности структуры активного центра, который необходим для осуществления реакции фиксации СО2, не дали возможности ферменту эволюционировать так, чтобы избежать катализа реакций фотодыхания затратных для организма.
В жаркую сухую погоду растения закрывают газообменные поры (стомы, устьица) на листьях для сохранения влаги. Это приводит к снижению концентрации СО2 внутри листьев ниже порога активации рубиско, скорость фотосинтетического связывания СО2 резко падает, что благоприятствует протеканию процесса фотодыхания.
Для того, чтобы избежать такого "переключения" метаболизма растения, которые существуют в жарком сухом климате (такие, как кукуруза, сахарный тростник, африканское просо), выработали двухстадийный процесс фиксации СО2, в котором накопление СО2 предшествует циклу Кальвина.
Такой метаболический путь называется С4-путь (C4-pathway), поскольку первыми в нем образуются четырёхуглеродные соединения, такие, как оксалоацетат и малат (а не трехуглеродные молекулы, с которых начинается цикл Кальвина). С4-путь реализуется в растительных клетках двух типов (рисунок 191):
1) в мезофильных клетках (mesophyll cell), которые расположены вблизи поверхности листьев и могут получать СО2 непосредственно из атмосферы,
2) в оболочечных клетках капилляров растений (bundle sheath cell), в которые обернута сосудистая ткань (ксилемы и флоэмы, по которым перемещаются биологические жидкости в растении).
Рисунок 191 - Строение листа С4-растений
В мезофильных клетках С4-растений фосфоенолпируват - трикарбоновая молекула, получаемая при фосфорилировании пирувата, - взаимодействует с СО2 и образуется оксалоацетат — четырёхуглеродное соединение (рисунок 192). Фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза, который катализирует это преобразование, обнаружен практически только в С4-растениях и, в отличие от рубиско, не чувствителен к концентрации СО2.
Суммарная реакция преобразования пирувата в оксалоацетат включает гидролиз одной фосфоангидридной связи в АТФ и сопровождается понижением свободной энергии (∆G < 0). Поэтому фиксация СО2 происходит даже в условиях низкой концентрации СО2.
Оксалоацетат, который образуется в мезофильных клетках, восстанавливается до малата, который переносится специализированными переносчиками в оболочечные клетки сосудов С4-растений, где СО2 высвобождается в результате декарбоксилирования и поступает в цикл Кальвина (рисунок 192).
Рисунок 192 - Схема С4-пути связывания углерода
Вследствие доставки СО2 из мезофильных клеток концентрация СО2 в оболочечных клетках С4-растений намного выше, чем в окружающей атмосфере. Клетки оболочек капилляров отличаются ещё и тем, что в них нет фотосистем ФС2, а существует только циклический перенос электронов на фотосистемах ФС1, для которого не нужен молекулярный кислород О2.
Повышенная концентрация СО2 и низкая концентрация 02 в оболочечных клетках С4-растений благоприятствуют фиксации СО2 ферментом рубиско в форме 3-фосфоглицерата и ингибирует использование рубулозо-1,5-бисфосфата в системе фото дыхания.
В мезофильных же клетках С3-растений, напротив, повышенная концентрация О2 в атмосфере благоприятствует фотодыханию (путь 2 на рисунке 190). В результате до 50% углерода связанного рубиско может быть переокислено обратно в СО2 в С3-растениях.
С4-растения опережают С3-растения в утилизации доступного СО2, поскольку фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза С4-растений имеет более высокое сродство к СО2, чем рубиско С3-растений в цикле Кальвина. Однако в С4-цикле одна фосфодиэфирная связь АТФ расходуется (при образовании фосфоенолпирувата из пирувата), поэтому суммарный выход фотосинтеза сахаров при утилизации НАДФН и АТФ у С4-растений ниже, чем у С3-растений, которые используют только цикл Кальвина для фиксации СО2.
Тем не менее, средняя скорость фотосинтеза в таких С4-растениях, как кукуруза или сахарный тростник, может быть в 2-3 раза выше, чем у подобных им С3-растений, таких, как пшеница, рис или овёс, поскольку в них отсутствуют потери, обусловленные фотодыханием.
Вопросы для самоконтроля
1. Какой процесс называется циклом Кальвина?
2. Какие растения называются С3-растениями? В чем их отличие от С4-растений?
3. Какую реакцию катализирует фермент рубиско?
4. Какой фермент цикла Кальвина считается самым распространенным на Земле ферментом?
5. Сколько молекул глицеральдегид-3-фосфата переносится в цитозоль клетки из стромы хлоропласта в результате связывания шести молекул СО2 в цикле Кальвина?
6. Какие два процесса способствуют увеличению транспорта глицеральдегид-3-фосфата из хлоропласта в цитозоль?
7. Какие существуют механизмы регуляции активности ферментов цикла Кальвина?
8. Какой процесс называется фотодыханием?
9. Почему фото дыхание не выгодно для клетки?
10. Какой фермент катализирует и фиксацию СО2, и фотодыхание?
11. В чем заключается причина того, что не произошло эволюционирование ферментов рубиско таким образом, чтобы избежать катализа реакций фотодыхания затратных для организма?
12. Каково физиологическое значение двухстадийного процесса фиксации СО2 в С4-растениях?
13. В клетках каких типов реализуется С4-путь?
14. В чем заключаются принципиальные отличия С4-пути от С3-пути?