Основы молекулярной биологии. Часть 2: Молекулярные генетические механизмы - А.Н. Огурцов 2011
Роль РНК в трансляции
Структура тРНК
Для трансляции четырёхбуквенного языка ДНК и мРНК в 20-ти аминокислотный язык белков необходимы тРНК и ферменты, которые называются аминоацил-тРНК-синтетазы.
Чтобы принять участие в белковом синтезе молекула тРНК должна
1) химически связаться с соответствующей аминокислотой посредством высокоэнергетичной связи, т. е. должна быть образована аминоацил-тРНК (рисунок 35 (1)),
2) затем антикодон этой аминоацил-тРНК связывается с кодоном в мРНК так, чтобы активированная аминокислота могла быть присоединена к растущей полипептидной цепи (рисунок 35 (2)).
В бактериальных клетках обнаружено около 40 различных тРНК и приблизительно 50-100 тРНК в клетках растений и животных.
Таким образом, число тРНК в большинстве клеток с одной стороны превышает число аминокислот (20), используемых в белковом синтезе, а с другой стороны, отличается от числа кодонов для аминокислот (61) в генетическом коде. Следовательно, многие аминокислоты могут присоединяться более, чем к одной тРНК (это объясняет, почему число тРНК больше, чем число аминокислот).
Кроме того, многие тРНК могут спариваться более чем с одним кодоном (это объясняет, почему число тРНК может быть меньше, чем число кодонов).
Рисунок 35 - Две стадии перекодировки последовательности нуклеотидов мРНК в аминокислотную последовательность белковой молекулы
Трёхмерная структура тРНК. Функционирование молекулы тРНК, имеющей длину 70-80 нуклеотидов, зависит от правильности организации трёхмерной структуры тРНК (рисунок 6).
Рисунок 36 - Структура тРНК: а - плоская схема; б - объёмная схема
В цитозоле все тРНК имеют подобные структуры с чередованием "черешков" и петель (stem-loop arrangement). Эти структуры при двумерном их изображении имеют форму кленового листа или трилистника (cloverleaf) (рисунок 36(a)).
Четыре лепестка тРНК представляют собой короткие участки двойной спирали, стабилизированные уотсон-криковским спариванием рибонуклеотидов. Три из четырёх лепестков завершаются петлями, содержащими семь или восемь нуклеотидов, а четвертый "черешок" (акцепторный конец или акцепторный черешок (acceptor stem)) содержит 3' и 5' концы тРНК.
Три нуклеотида, составляющие антикодон, расположены на середине средней петли, что обеспечивает возможность сближения с кодоном мРНК и кодон-антикодонового спаривания. Эта петля называется антикодоновой.
Во всех тРНК на 3'-конце акцепторного черешка находится нуклеотидная последовательность ССА, которая добавляется к тРНК уже после её синтеза и процессинга. Некоторые рибонуклеотиды в большинстве тРНК также подвергаются модификации после синтеза.
Трёхмерная структура тРНК напоминает латинскую букву "L" (иногда пишут, что в проекции на плоскость она имеет форму бумеранга) с антикодоновой петлей и акцепторным "черешком" на концах (рисунок 36(6)).