Основы молекулярной биологии. Часть 2: Молекулярные генетические механизмы - А.Н. Огурцов 2011

Роль РНК в трансляции
Нестандартное спаривание нуклеотидов

В идеальном случае стандартного (строгого) уотсон-криковского спаривания между кодонами и антикодонами клетки должны были бы иметь точно 61 различную тРНК, для каждого кодона, которые задают аминокислоты.

Однако многие клетки содержат меньше, чем 61 тРНК. Это объясняется способностью антикодонов тРНК (но не обязательно каждого из них) распознавать более одного кодона, задающего аминокислоту.

Первое и второе нуклеиновые основания кодона почти всегда образуют стандартные уотсон-криковские пары с, соответственно, третьим и вторым нуклеотидами соответствующего антикодона (рисунок 37).

Рисунок 37 - Стандартные уотсон-криковские пары

Однако, для третьего нуклеотида в кодоне мРНК или, соответственно, первого в антикодоне тРНК, существует возможность нестрогого соответствия. Позиция, в которой возможно отклонение от строгого правила A-U, С-G, получила название нестрогой (нерешительной, качающейся, wobble) позиции.

В частности, важным является G=U нестрогое спаривание, при котором компоненты пары почти также хорошо структурно "подогнаны", как и при строгом G=C спаривании (рисунок 38).

Рисунок 38 - Строение нестандартных уотсон-криковских пар

Поэтому данный антикодон с G в первой (wobble) позиции может спариться с двумя соответствующими кодонами, имеющими любой из пиримидинов (С или U) в третьей позиции (рисунок 39). Например, оба кодона фенилаланина UUU и UUC (5'→3') распознаются тРНК, имеющей антикодон GAA (5'→3').

На самом деле, любые два кодона типа NNPyr (где N - любое основание, а Руг - пиримидин) задают одну и ту же аминокислоту и декодируются одной тРНК с G в первой, качающейся, позиции антикодона.

Хотя аденин редко встречается в антикодоновой нестрогой позиции, многие тРНК растений и животных содержат в этой позиции инозин, I (результат дезаминирования аденина). Инозин может образовывать нестандартные пары с А, С и U (рисунок 38).

Рисунок 39 - Нестандартное кодон-антикодон спаривание - нуклеиновое основание в нестрогой (wobble) позиции и возможные для него парные основания: а - первая wobble-позиция антикодона; б - третья wobble-позиции кодона

Поэтому тРНК с инозином в первой wоbblе-позиции может распознать соответствующий кодон мРНК А, С или U в третьей wobble-позиции. Именно поэтому инозин-содержащие тРНК интенсивно используются в трансляции кодонов-синонимов, задающих одну и ту же аминокислоту.

Например, из шести кодонов лейцина четыре кодона: CUA, CUC, CUU и UUA - распознаются одной тРНК с антикодоном 3'-GAI-5', инозин в "качающейся" позиции образует нестандартные пары с третьим нуклеотидом во всех четырёх кодонах. В случае кодона UUA нестандартное спаривание (G=U) происходит между позицией 3 антикодона и позицией 1 кодона.