Основы молекулярной биологии. Часть 2: Молекулярные генетические механизмы - А.Н. Огурцов 2011

Транскрипция ДНК
Организация генов прокариот и эукариот

Генная информация различным образом организована в генах прокариот и эукариот.

У прокариот гены, кодирующие белки, которые участвуют в данной метаболической последовательности биохимических реакций, (например, в синтезе аминокислоты триптофана (trp или W)) расположены в ДНК в виде непрерывной последовательности, массива, генов.

Такая группа упорядоченных генов называется оперон. Оперон имеет один общий промотор и один общий терминатор и является единицей транскрипции у прокариот.

Например, на рисунке 11 показана схема бактериального trp-оперона, в котором закодированы пять ферментов, необходимых для биосинтеза незаменимой аминокислоты триптофана (tip) (рисунок 12).

Транскрипция оперона синтезирует одну непрерывную мРНК, которая называется полицистронной мРНК.

Рисунок 11 - Организация генной информации, транскрипция и трансляция ферментов для синтеза триптофана (trp) у прокариот

Каждая часть мРНК представляет один ген, который кодирует один из ферментов серии, необходимой для биосинтеза триптофана.

Рисунок 12 - Триптофан

В составе полицистронной мРНК для синтеза каждого белка имеется старт и стоп кодоны и участок связывания рибосомы, поэтому биосинтез белков, кодируемых опероном, происходит независимо. Пример экспрессии оперона, содержащего три гена, приведен на рисунке 13.

Рисунок 13 - Транскрипция бактериального оперона в полицистронную мРНК

Организация генов в оперон гарантирует, что все белки, которые необходимы в данном метаболическом процессе, синтезируются одновременно, что позволяет прокариотам быстро реагировать на изменения во внешней среде.

В эукариотах, даже у простейших типа дрожжей, которые функционально подобны прокариотам, нет такой "экономной" организации родственных генов в единый оперон. Более того, гены эукариот, кодирующие единый метаболизм, зачастую не только физически разделены в ДНК, но и находятся в различных хромосомах (рисунок 14).

Рисунок 14 - Организация генной информации, транскрипция и трансляция ферментов для синтеза триптофана (trp) у эукариот

Каждый ген имеет свой собственный промотор и транскрибируется независимо в отдельную мРНК, которая затем транслируется в соответствующий полипептид (рисунок 14). Пять генов TRP1-TRP5 расположены на четырёх разных хромосомах (IV, V, VII, XI). Длина хромосом записана в тысячах оснований (kilobase, kb).

Кроме того, у эукариот в пределах гена есть кодирующие участки - экзоны, и участки, в которых не записана информация о кодировании аминокислотной последовательности белка - некодирующие участки - интроны.

Поэтому, из РНК-копии с ДНК-гена должны быть вырезаны копии интронов, а оставшиеся копии экзонов должны быть соединены так, чтобы получилась функционально зрелая РНК. В литературе РНК-копию с ДНК-гена, которая содержит копии и экзонов и интронов, называют первичным транскриптом или про-РНК, или же ядерной РНК, яРНК (nuclear RNA, nRNA).

Название экзоны отражает тот факт, что это те участки гена, копия с которых в виде мРНК выходят (exit) из ядра, а интроны - это промежуточные, переходные (intervening) участки между экзонами.

Процесс вырезания копий интронов из про-РНК и сшивание копий экзонов с образованием собственно мРНК называется сплайсингом РНК.

Интроны есть не только в ДНК эукариот, но и в ДНК вирусов.