Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009
Перестройки геномов
Гомологичная рекомбинация
Гомологичная рекомбинация характерна для всех живых организмов. Этот тип рекомбинации (рис. 9.2 А,Б) начинается с одноцепочечных разрывов, осуществляемых ферментом эндонуклеазой. Далее между молекулами ДНК происходит обмен цепями, приводящий к образованию крестообразной структуры (рис. 9.2 В), которая получила названия полухиазма Холидея от имени ученого предложившего данный механизм рекомбинации. Затем происходит перемещение точки перекреста цепей вдоль рекомбинирующих молекул ДНК с образованием гетеродуплекса (рис. 9.2 Г). Этот процесс осуществляют специфические ферменты. Размеры гетеродуплекса могут достигать нескольких тысяч пар оснований. Далее полухиазма может быть разрезана двумя способами. При одном способе разрыва рекомбинирующие молекулы обмениваются своими частями (рис. 9.2 Д,Ж). При другом способе разрыва рекомбинирующие молекулы обмениваются одноцепочечными участками, образовавшими гетеродуплекс (рис. 9.2 Е,З).
Рис. 9.2. Гомологичная рекомбинация
Цепи ДНК в гетеродуплексе могут быть не полностью комплементарными. Неспаренные основания могут с помощью репарации заменены на комплементарные. В этом случае информация, записанная в одной из цепей ДНК, исчезнет и заменится на информацию, закодированную в другой цепи.
Рассмотренная модель механизма гомологичной рекомбинации характерна как для прокариот, так и для соматических и половых клеток эукариот. В результате гомологичной рекомбинации может происходить: а) инверсия участка ДНК, заключенного между обращенными повторами; б) удаление сегмента ДНК при наличии прямых повторов; в) «неравный кроссинговер» между сестринскими хроматидами, его результатом является утрата фрагмента ДНК в одной хроматиде и его добавление в другой.
Биологическое значение гомологичной рекомбинации велико. Ее результатом является перекомбинация генов, что позволяет организмам постоянно приспосабливаться к среде обитания. Перестройки генетического материала, обусловленные гомологичной рекомбинацией, играют важную роль в регуляции экспрессии генов.