Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009
Мобильные генетические элементы
Мобильные генетические элементы эукариот
МГЭ эукариот составляют около 10 - 30 % генома. Они рассеяны по геному, но иногда могут концентрироваться в определенных участках хромосомы. МГЭ перемещаются как внутри хромосомы, так и между ними. При этом транспозиции МГЭ происходят очень редко, одно перемещение часто приходится на многие тысячи особей. МГЭ ответственны за ряд генетических явлений. Этот вопрос подробнее рассмотрим позднее. У эукариот различают несколько классов МГЭ: транспозоны, ретропозоны, ретротранспозоны.
Транспозоны
Транспозоны эукариот сходны по организации с МГЭ прокариот. Они с флангов ограничены инвертированными повторами, необходимыми для их транспозиции. Наиболее хорошо изученные транспозоны эукариот - Р-элемент дрозофилы (рис. 10.6) и Ас-элемент кукурузы (рис. 10.7). Они представлены в геномах в 30-50 копиях, содержат ген транспозазы. Этот ген имеет прерывистое строение - состоит из экзонов и интронов. РНК, считанная с него, подвергается сплайсингу. Сплайсированная иРНК служит матрицей для синтеза транспозазы - белка, обеспечивающего перемещение элементов из одного участка генома в другой. При интеграции транспозонов в новый участок ДНК происходит дупликация сайта-мишени (рис. 10.6,7). Это является причиной того, что эти МГЭ ограничены прямыми короткими повторами. Следует отметить, что Р-элемент при транспозиции обычно встраивается в определенный сайт с канонической последовательностью: ГГЦЦАГАС.
Рис. 10.6. Р-элемент дрозофилы. ИП - инвертированные повторы, их размер составляет 31 пн, КПП - короткие прямые повторы, возникшие при дупликации сайта-мишени при встраивании транспозона, имеют размер 8 п.н.
Рис. 10.7. Ас-элемент кукурузы. ИП - инвертированные повторы, их размер составляет 11 пн, КПП - короткие прямые повторы, возникшие при дупликации сайта-мишени при встраивании транспозона, имеют размер 8 п.н.
При перемещении транспозона может произойти его интеграция внутрь гена. Очевидно, что следствием этого явление будет инактивация гена. Напротив удаление транспозона из гена приведет к восстановлению его исходной структуры последнего и его реактивации. Вырезание транспозонов в некоторых случаях может быть неточным. В таких случаях произойдет изменение первичной структуры гена, что может сказаться на его функции.