Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009

Организация гемонов
Транскрипция и репликация однонитевых (+)РНК геномов

(+)РНК геномы обычно кодируют несколько полипептидов. Трансляция геномов фагов обычно не представляет собой проблему и сопряжена с синтезом всех закодированных в них полипептидов (рис. 11.14), поскольку в клетках прокариот возможна трансляция полицистронных иРНК.

Рис. 11.14. Трансляция (+)РНК-генома фагов

Рассмотрим особенности трансляции и репликации у фага Qβ Его геном представлен одноцепочечной полицистронной (+)РНК, которая, попав в клетку, транслируется. В результате трансляции образуется белок с Mr = 65000, который в комплексе с клеточными белками S1(белок малой субъединицы рибосомы), EF-Tu, EF-Ts (факторы элонгации) образует РНК- зависимую РНК-полимеразу (репликазу). Репликаза фага Qß в присутствии клеточного белка «хозяйского фактора» способна использовать (+)РНК фага Qß в качестве матрицы для синтеза (- )РНК, а затем копировать (-)РНК с образованием фаговой (+)РНК (рис. 11.15) В результате такой работы репликазы накапливаются множественные копии (+)РНК и (-)РНК.

Рис. 11.15. Схема репликации генома фага Qβ

Репликаза фага Qß способна копировать только собственный геном. В то же время при наличии затравки фермент может использовать в качестве матрицы любую РНК. В процессе репликации вновь синтезируемая цепь РНК не образует протяженного дуплекса с материнской цепью.

У вирусов эукариот возникают определенные сложности с реализацией закодированной в их геноме генетической информации. Это связано с тем, что трансляция иРНК у них возможна, как правило, только с одного инициирующего триплета, т.е. иРНК может служить матрицей для синтеза только одного полипептида. В связи с этим вирусы эукариот приобрели несколько способов преодоления трудностей при трансляции:

а) в (+)РНК-геноме может быть закодирован полипептид- предшественник. Синтезированный с таких РНК предшественник в результате ограниченного протеолиза далее разрезается на индивидуальные обладающие биологической активностью полипептиды (рис. 11.16),

Рис. 11.16. Считанный с (+)РНК-геномов полипептид-предшественник разрезается в результате ограниченного протеолиза на индивидуальные полипептиды

b) в процессе жизненного цикла в результате копирования (+)РНК-генонома могут образовываться (-)РНК-антигеном. Последний в свою очередь может служить в качестве матрицы для синтеза более коротких субгеномных (+)РНК. Трансляция (+)РНК-генома и субгеномных (+)РНК обуславливает образование отличающихся друг от друга полипептидов (рис. 11.17),

Рис. 11.17. Трансляция (+)РНК-генома и субгеномных (+)РНК обуславливает синтез всех закодированных полипептидов. ИК - инициирующий кодон, ТК - терминирующий кодон

с) геном вируса может быть сегментирован, т.е. состоять из нескольких молекул (+)РНК. В этом случае возможен синтез полипептида-предшественника, или синтез субгеномных +РНК.