ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

9. ДРІЖДЖІ

9.2. БУДОВА ДРІЖДЖОВОЇ КЛІТИНИ

Дріжджова клітина — це типова еукаріотична клітина, яка складається з клітинної стінки, цитоплазми з цитоплазматичною мембраною та органелами (ендоплазматичний ретикулум, діктиосоми, лізосоми, мікротільця, мітохондрії, рибосоми, включення, вакуолі, ядро) (див. розд. 5, рис. 5.8). Ядро чітко відособлене і оточене мембраною.

Клітинна стінка. Дріжджова клітина відділена від зовнішнього середовища клітинною стінкою завтовшки 70-350 нм. Основним компонентом клітинної стінки дріжджів є полісахариди (до 60-70 % сухої маси). Крім полісахаридів, у складі клітинної стінки виявлено білки (6-13 %), ліпіди (2-9 % )та неорганічні поліфосфати. Основними структурними одиницями полісахаридів є переважно глюкоза і маноза. Як приклад, на рис. 9.1 показана клітинна стінка хлібопекарських дріжджів Sacchaгоmyces cereuisiae, яка складається з фосфоманану, манану, глюкану та білків.

Рис. 9.1. Схематичне зображення структури клітинної стінки дріжджів Saccharomyceв ccrevisiae (А) та плазматичної мембрани (Б)

Крім гомополімерів, клітинні стінки дріжджів можуть МІСТИТИ і гетерополімери. Так, галактоманани є складовими клітинних стінок у дріжджів родів Trichosporon, Torulopsis. У деяких видів базидіоміцетних дріжджів виявлено ксиломанани. До складу клітинних стінок дріжджів входить також амінополісахарид хітин.

Капсула. Багато які дріжджі, що існують у природних субстратах, бідних на доступні поживні речовини, формують на поверхні клітини капсулу полісахаридної природи. Раніше вважали, що капсула забезпечує прикріплення клітин, перешкоджаючи їх змиванню, а також захищає клітини від дії несприятливих факторів. Пізніші дослідження показали, що наявність капсули зумовлює асиміляцію поживних речовин за умови їх низької концентрації в навколишньому середовищі.

Відмінності у хімічному складі капсульних і позаклітинних полісахаридів дріжджів деякі дослідники розглядають як таксономічну ознаку. Так, фосфоманани є характерними складовими полісахаридів у представників родів Hansenula та PichLa. У дріжджів роду Rhodotorula основним компонентом є манан, у Cryptococcus — кислий гетерополісахарид, який складається з ксилози, манози та глюкуронової кислоти.

Цитоплазматична мембрана складається з подвійного шару ліпідів, який міститься між тонкими шарами білка. Білкові молекули розміщуються не тільки на поверхні мембрани, а й пронизують її наскрізь (див. рис. 9.1). Плазмалема у дріжджів має товщину близько 7 нм, містить приблизно однакову кількість ліпідів і білків і значно менше вуглеводів. Ліпіди представлені в основному моно-, ди- і тригліцеридами, гліколіпідами та невеликими кількостями стеролів (ерго- та зимостерол). Вміст вуглеводів становить 2-10 % маси мембрани. Вуглеводні компоненти присутні у вигляді гліколіпідів і глікопротеїнів.

Ядро оточене ядерною мембраною (двошарова перфорована мембрана). ДНК (носій генетичної інформації) розподілена між хромосомами.

Мітохондрії — сферичні чи паличкоподібні структури, оточені двошаровою мембраною. Складки внутрішньої мембрани утворюють кристи. Внутрішня мембрана містить компоненти електрон-транспортного ланцюга та АТФ-синтазу. У дріжджовій клітині ядро є основним, але не єдиним носієм генетичної інформації. Частина такої інформації міститься в ДНК мітохондрій.

Ендоплазматичний ретикулум являє собою систему мембранних пластин, каналів, бульбашок і цистерн, оточених елементарною мембраною. Функції у дріжджовій клітині: забезпечення внутрішньоклітинного транспорту поживних речовин до місць проходження синтетичних реакцій, участь в обміні вуглеводів, синтезі ліпідів та інших важливих метаболічних процесах.

Лізосоми — внутрішньоклітинні органели, оточені ліпопротеїдною мембраною. Вони містять набір ферментів, які гідролізують білки, полісахариди та нуклеїнові кислоти.

Мікротільця — умовна назва органел — пероксисом, гліоксисом та ін. Мікротільця містять більш як 20 різних ферментів. Так, у пероксисомах містяться каталаза та пероксидаза. Крім того, в мікротільцях містяться ферменти β-окиснення жирних кислот, гліоксилатного циклу, дегідрогенази та ін.

Зрілі дріжджові клітини містять велику вакуоль. Функції її точно не встановлені. Показано, що в ній містяться гідролітичні ферменти, поліфосфати. ліпіди, низькомолекулярні клітинні інтермедіати та іони металів. Ймовірно, що вакуоль у дріжджовій клітині діє як резервуар для зберігання поживних речовин і гідролітичних ферментів.

Включення - запасні речовини, якими у дріжджів є глікоген (Saccharomycts, Cryptococcus), поліфосфати (волютин) (Sacchanomyces), жири у вигляді окремих крапель (Trichosporon) або однієї ліпідної вакуолі (Lipomyces).