ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004
12. МЕТАБОЛІЧНА АКТИВНІСТЬ АЕРОБНИХ ГЕТЕРОТРОФІВ
12.1. МЕТАБОЛІЗМ С2-СПОЛУК
12.1.2. Гліоксилат і оксалат як субстрати. Гліцератний шлях
Шлях перетворення найбільш окисненої С2-сполуки оксалату (НООС-СООН) на гліоксилат (О=СН-СООН) потребує попереднього відновлення субстрату. Джерелом відновника є процес окиснення частини оксалату до СО2 після його декарбоксилювання (рис. 12.3). Так, оксалоацетат під дією ферменту оксаліл-КоА-синтетази перетворюється на оксаліл-КоА, який декарбоксилюється з утворенням форміл-КоА (фермент оксаліл КоА декарбоксилаза). Форміл-КоА трансформується у форміат, який окиснюється форміатдегідрогекозою до СО2. Утворювані у форміатдегідрогеназній реакції відновлювальні еквіваленти використовуються для відновлення оксалату до гліоксилату. Так, оксаліл-КоА відновлюється у гліоксилат під дією ферменту гліокси- латдегідрогенази.
Рис. 12.3. Метаболізм оксалату і гліоксилату
Коли джерелом вуглецю є гліоксилат (або його попередники — гліколат (НООС-СН2ОН) чи сечова кислота), індукуються ферменти гліцератного шляху.
Дві молекули гліоксилату під дією гліоксилаткарболігази перетворюються на тартроновий альдегід з виділенням COz. Цей альдегід відновлюється за допомогою редуктази тартронового альдегіду до гліцерату, який фосфорилюється з утворенням 3-фосфогліцерату (фермент гліцераткіназа). Із 3-фосфо-гліцерату звичайним шляхом утворюється ацетил-КоА, який включається у цикл трикарбонових кислот та окиснюється.
Постачання проміжних продуктів, необхідних для конструктивного метаболізму, забезпечує малатсинтаза. Вона каталізує реакцію приєднання молекули гліоксилату до ацетил-КоА, в результаті чого утворюється малат. Синтез вуглеводів здійснюється у результаті функціонування реакцій глюконеогенезу.