ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

13. БІОСИНТЕТИЧНІ ПРОЦЕСИ У МІКРООРГАНІЗМІВ

13.3. БІОСИНТЕЗ НУКЛЕОТИДІВ

Попередниками піримідинових нуклеотидів є карбамоїл фосфат та аспартат (рис. 13.4). Конденсація цих сполук дає карбамоїласпартат, який піддається циклізації і перетворюється на 4,5-дигідрооротат. Дегідрування цієї сполуки приводить до утворення оротату — першого проміжного продукту, який містить піримідинове кільце. Рибозо-5-фосфат, утворений у пентозофос- фатному циклі, активується перетворенням на 5-фосфорибозил-1-пірофосфат. Реакція 5-фосфорибозил-1-пірофосфату з оротатом дає оротидинмонофосфат, який далі декарбоксилюється в уридинмонофосфат.

Синтез пуринових нуклеотидів проходить складнішим шляхом (рис. 13.5). У результаті метаболічного шляху, який починається з 5-фосфорибозил-1-пірофосфату утворюється імідазольний нуклеотид. Три атоми піримідинового кільця, необхідні для утворення пуринового кільця з імідазольного нуклеотиду, надходять із бікарбонату, аспартату та формілтетрагідрофолієвої кислоти. Замикання кільця дає інозинмонофосфат (пуриновий нуклеотид, ІМФ). Декілька додаткових реакцій приводять від ІМФ до АМФ або до ГМФ, і нарешті утворюються АТФ та ГТФ.

Рис. 13.4. Схема біосинтезу піримідннових нуклеотидів

Рис. 13.5. Схема біосинтезу пуринових нуклеотидів

Відновлення рибонуклеотидів до дезоксирибонуклеотидів відбувається на рівні дифосфатів. Відновлювальним агентом у цій реакції є флавопротеїдтіоредоксин; його відновлена форма регенерується за рахунок НАДФН.