ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

13. БІОСИНТЕТИЧНІ ПРОЦЕСИ У МІКРООРГАНІЗМІВ

13.4. БІОСИНТЕЗ ЖИРНИХ КИСЛОТ

Більшість жирних кислот, які входять до складу бактеріальних ліпідів, містять 16 або 18 атомів вуглецю. Ці кислоти є або насиченими, або мають один чи більше подвійних зв’язків. Попередником жирних кислот є ацетил-КоА. Проте подовження ланцюга у даному разі не відбувається за рахунок конденсації двох молекул ацетил-КоА з наступною подальшою кон денсацією утвореної С,-сполуки з ацетил-КоА. У біосинтезі жирних кислот є дві принципові відмінності:

1. КоА-похідні не є субстратами ферментів, що беруть участь у синтезі жирних кислот. Замість них використовується ацилпереносний білок (АПБ), який містить як простетичну групу 4 -фосфопантетеїн, тобто є схожим на кофермент А. Перша реакція у синтезі жирних кислот — це утворення ацетил-АПБ:

2. Ацетил-АПБ функціонує у синтезі жирних кислот як затравка, а С₂-фрагменти приєднуються до цієї затравки у формі малоніл-КоА. Малоніл-КоА синтезується з ацетил-КоА у два етапи.

Для подовження ацил-АПБ на два атоми вуглецю необхідно чотири ферменти. Спочатку ацетил-АПБ реагує з малоніл-АПБ з утворенням ацетоацетил-АПБ, який потім відновлюється до β-гідроксибутирил-АПБ. Відщеплення води дає кротоніл-АПБ, а наступне відновлення приводить до утворення бутирил-АПБ:

Точкою розгалуження синтезу насичених і ненасичених жирних кислот є β-гідроксидеканоїл-АПБ.

Основними субстратами для утворення фосфатидних кислот є 3-фосфогліцерин та ацил-АПБ. З-Фосфогліцерин утворюється з діоксиацетонфосфату — проміжного продукту гліколізу. Фосфатидні кислоти утворюються в результаті перенесення ацильного залишку від ацил-АПБ на 3-фосфогліцерин. Більша частина фосфатидних кислот (через стадію утворення складних ефірів із спиртами) використовується для синтезу фосфоліпідів.