ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

13. БІОСИНТЕТИЧНІ ПРОЦЕСИ У МІКРООРГАНІЗМІВ

13.5. УТВОРЕННЯ ВУГЛЕВОДІВ — КОМПОНЕНТІВ КЛІТИННОЇ СТІНКИ

Якщо субстратом служить глюкоза, то продуктами її катаболізму є глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат, у пентозофосфатному циклі утворюються рибулозо-5-фосфат, ксилулозо-5-фосфат, рибозо-5-фосфат. У разі невуглеводних субстратів такі вуглеводи, як глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат, синтезуються в реакціях глюконеогенезу. Взаємоперетворення моносахаридів відбувається через нуклеозид- дифосфатсахариди (наприклад, через УДФ-похідні).

Як приклад розглянемо біосинтез окремих компонентів клітинної стінки у грамнегативних бактерій E. coli.

Одним з попередників ліпополісахариду клітинної стінки E. coli є УДФ галактоза, яка утворюється з глюкозо-6-фосфату:

Другим попередником ліпополісахариду клітинної стінки є гексозаміни, що утворюються з фруктозо-6-фосфату. Фруктозо-6-фосфат перетворюється на глюкозамін-6-фосфат за рахунок глутаміну як донора аміногрупи:

Із глюкозамін-6-фосфату утворюються інші гексозаміни.

УДФ-N ацетилмурамова кислота та УДФ-N-ацетил- глюкозамін — попередники пептидоглікану — також синтезуються з глюкозамін-6-фосфату (рис. 13.6). Спочатку фосфатна група переноситься з положення 6 у положення 1 з утворенням глюкозамін-1-фосфату. Наступна реакція з ацетил-КоА дає N-ацетилглюкозамін-фосфат, який зв’язується з УДФ. На останньому етапі УДФ-N-ацетил глюкозамін реагує з фосфо- енолпіруватом, утворюючи УДФ-N-ацетилмурамову кислоту.

Будівельним блоком пептидоглікану є УДФ-N-ацетилмурамілпентапептид. Пентапептид синтезується з УДФ-N-ацетилмурамової кислоти в результаті послідовних реакцій з L-аланіном + АТФ, D глутаматом + АТФ, езодіамінопімелатом + АТФ та D-аланіл-D-алашном + АТФ.