ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004
6. РІСТ МІКРООРГАНІЗМІВ
6.4. ФІЗІОЛОГІЯ РОСТУ
6.4.4. Експоненційний ріст
Бактерії розмножуються шляхом бінарного поділу, тому їх кількість збільшується а геометричній прогресії: 20 → 21 → 22 → 23 →... 2n. Якщо на одиницю об’єму періодичної культури, що росте, припадає Nn клітин, то після n поділів кількість клітин стане Nn · 2n. Логарифмуючи, отримаємо:
звідки кількість клітинних поділів буде:
КІЛЬКІСТЬ КЛІТИННИХ ПОДІЛІВ за 1 гол (константа швидкості поділу V) визначається за формулою
Час, необхідний для одного циклу поділу (тривалість генерації g), визначається за формулою
Приклад. Якщо за 10 год кількість клітин у суспензії збільшується з 10а до 10®, то константа швидкості поділу становить:
де lg 2 = 0,3010.
Тривалість генерації становить, хв:
Графічне зображення експоненційного росту. Якщо на осі ординат відкладемо кількість клітин у популяції, що експоненційно росте, а на осі абсцис — тривалість росту (обидві величини в арифметичному масштабі), то одержимо експоненційну криву росту (рис. 6.6]. Проте такий спосіб графічного зображення для великої кількості клітинних поділів непридатний, оскільки залежно від вибраного масштабу він дає змогу врахувати або тільки перші або останні поділи. Тому користуються напівлогарифмічною шкалою у цьому разі на осі ординат відкладають логарифм кількості клітин. У такій побудові графіка експоненційний ріст бактерій описується прямою. Нахил прямої характеризує швидкість поділу: вона тим більша, чим більший нахил. Оскільки за експоненційного росту існує лінійна залежність між тривалістю росту і логарифмом кількості клітин, такий ріст називають також логарифмічним. Але останнім часом у науковій літературі перевагу віддають терміну «експоненційний ріст», а термін «логарифмічний ріст» використовується дуже рідко і вважається застарілим.
Рис. 6.6. Експоненційний ріст одноклітинних організмів: залежність кількості клітин від тривалості вирощування
Якщо за кількістю клітин визначити наведеним вище способом тривалість генерації, то одержимо середнє її значення. Але в популяції бактерій завжди міститься якась кількість дефектних клітин, не здатних до поділу, тому у клітин, які активно діляться, істинна тривалість генерації буде трохи меншою за розраховану. У зв’язку з цим при вивченні кінетики росту окремі клітини не беруть до уваги, а розглядають бактеріальну популяцію як систему, що автокаталітично розмножується, і в розрахунках виходять з густини бактеріальної маси (біомаси). Швидкість зміни густини такої бактеріальної маси в кожний момент часу є пропорційною самій густині, тобто зміна відповідає кінетиці реакцій першого порядку.
В експоненщйній фазі росту константа швидкості росту визначається за формулою
.
де X — біомаса, t — час
Інтегруючи це рівняння, отримаємо:
де X і X0 кінцева та початкова біомаса.
Для подвоєння клітинної біомаси звідки час подвоєння td становить:
Тільки для «стандартних клітин» (в умовах, коли ріст біомаси пропорційний збільшенню концентрації клітин):
Розмежування (відмінності) понять «кількість клітин» і «маса клітин» наведені в табл. 6.6.
Таблиця 6.6.
Відмінності між поняттями «кількість клітин" і «маса клітин"
Показники |
Кількість клітин |
Маса клітин |
В одиниці об'єму |
Концентрація бактерій (кількість клітин в 1 мл) |
Густина бактерій (біомаса), мг сухої маси в 1 мл |
Кількість подвоєнь за одиницю часу |
Константа швидкості поділи v год1 |
Константа швидкості росту μ, год 1 |
Тривалість подвоєння (проміжок часу, за який відбувається подвоєння) |
Тривалість генерації g. год |
Тривалість подвоєння t0 год |